| Περίληψη |
Σκοπός μας σε αυτήν την μελέτη ήταν να κατασκευάσουμε ένα νευρωνικό δίκτυο το οποίο θα χρησιμεύσει ως μοντέλο του άνω διδυμίου (Α.Δ.) των πρωτευόντων. Το Α.Δ. είναι ένας πυρήνας του στελέχους ο οποίος εμπλέκεται στον προγραμματισμό και στην εκτέλεση γρήγορων κινήσεων των ματιών οι οποίες ονομάζονται σακκαδικές. Παραδοχές του μοντέλου Το μοντέλο μας κάνει τις ακόλουθες βασικές παραδοχές, ή αλλιώς έχει τα ακόλουθα χαρακτηριστικά: 1) Είναι ένα νευρωνικό δίκτυο-μοντέλο, αποτελούμενο από μονάδες.(ή στοιχεία) τα οποία αντιπροσωπεύουν ομάδες νευρώνων, και των οποίων η δραστηριότητα αντιπροσωπεύει την δραστηριότητα των ομάδων των νευρώνων . 2) Εμπεριέχει μονάδες που εξομοιώνουν πολλά νευρικά κύτταρα του άνω διδυμίου, όπως τα κινητικά τα οποία ονομάζονται TLLB, καθώς και τα οπτικά κύτταρα V και τα κύτταρα QV και PV. 3) Χρησιμοποιεί το μοντέλο MSH των οφθαλμοκινητικών πυρήνων του εγκεφαλικού στελέχους. Αυτό δεν σημαίνει ότι δεν είναι συμβατό και με άλλα μοντέλα των πυρήνων του εγκεφαλικού στελέχους (π.χ. το μοντέλο του Scudder). 4) Για να απλοποιήσουμε την προσομοίωσή μας, χρησιμοποιήσαμε μονοδιάστατες στοιβάδες μονάδων για να εξομοιώσουμε τις δισδιάστατες στοιβάδες κυττάρων του πραγματικού άνω διδυμίου. Θεωρούμε ότι η γενίκευση σε ένα δισδιάστατο μοντέλο του άνω διδυμίου, το οποίο θα μοιάζει περισσότερο στο πραγματικό άνω διδύμιο, δεν παρουσιάζει δυσκολίες. 5) Τα κινητικά κύτταρα στην έξοδό του συνδέονται με διεγερτικές συνάψεις μεταξύ τους. H ισχύς των συνάψεων αυτών μεταβάλλεται ρεαλιστικά ως συνάρτηση της απόστασης μεταξύ των συνδεόμενων μονάδων της κινητικής στοιβάδας. 6) Εμπεριέχει έναν μηχανισμό εκτεταμένης αναστολής μέσα στις κινητικές στοιβάδες του άνω διδυμίου. 7) Εμπεριέχει έναν μηχανισμό τοπικής αναστολής στην στοιβάδα PV. 8) Εμπεριέχει έναν μηχανισμό λογικής πύλης στον πυρήνα της μέλαινας ουσίας, οποίος κρατά το Α.Δ. σιωπηλό όταν τα μάτια είναι ακίνητα εστιάζοντας έναν στόχο. 9) Δεν χρησιμοποιεί πληροφορία σχετική με την θέση ή την ταχύτητα του ματιού ως είσοδο στο Α.Δ.. Αντί αυτής, χρησιμοποιείται ένα αληθοφανές σήμα, προερχόμενο από τους νευρώνες RTLLB του δικτυωτού σχηματισμού το οποίο επανατροφοδοτείται στην στοιβάδα PV του Α.Δ.. Το ολοκλήρωμα στον χρόνο αυτού του σήματος είναι ευθέως ανάλογο της συνολικής μετατόπισης του ματιού. 10) Δεν χρησιμοποιεί πουθενά μέσα στο Α.Δ. ή ως είσοδο σε αυτό το σήμα της θέσης των οπτικών στόχων σε σχέση με σύστημα συντεταγμένων προσκολλημένο στο κεφάλι. Αντί αυτού, χρησιμοποιεί μόνο τις αναπαραστάσεις του αμφιβληστροειδικού λάθους και του στατικού κινητικού λάθους, των οποίων η παρουσία στο Α.Δ. είναι πειραματικά τεκμηριωμένη. 11) Τοποθετεί το Α.Δ. έξω από τον βρόγχο ανάδρομης ρύθμισης, ο οποίος πιστεύεται ότι ελέγχει το μέγεθος των σακκαδικών κινήσεων. 12) Η ηλεκτρική διέγερση των εν τω βάθει στοιβάδων του Α.Δ. δεν διεγείρει απ ευθείας την έξοδο του Α.Δ., αλλά διεγείρει τους άξονες οι οποίοι δίνουν είσοδο στην κινητική στοιβάδα εξόδου του Α.Δ.. 13) Η ευαισθησία θέσης (εξάρτηση του μεγέθους της εκλυόμενης σακκαδικής κίνησης από την αρχική θέση του ματιού σε ηλεκτρική διέγερση των εν τω βάθει στοιβάδων του Α.Δ) οφείλεται στην παράλληλη διέγερση αξόνων οι οποίοι προκαλούν αργές κινήσεις των ματιών. Δεν ασχολούμαστε με την ερμηνεία της ευαισθησίας θέσης επειδή θεωρούμε ότι δεν σχετίζεται άμεσα με τον μηχανισμό του Α.Δ. που παράγει σακκαδικές κινήσεις. Αποτελέσματα Το μοντέλο μας δίνει τα ακόλουθα αποτελέσματα: 1) Σε συνεργασία με το μοντέλο MSH της γεννήτριας παλμών του εγκεφαλικού στελέχους, παράγει κινήσεις του ματιού συμβατές με ψυχοφυσικά δεδομένα. 2) Παράγει κινήσεις προς το κέντρο βάρους δύο ή περισσοτέρων στόχων (αποτέλεσμα του σταθμισμένου μέσου όρου). Είναι συνεπώς ικανό να κάνει μια μη γραμμική διανυσματική σύνθεση δύο διαφορετικών εισόδων. 3) Δίνει πάντα ένα βουνό δραστηριότητας μέσα στην κινητική στοιβάδα του Α.Δ.. Η ανατομική θέση αυτής της δραστηριότητας στο εσωτερικό του Α.Δ. εξαρτάται μόνο από το μέγεθος της κίνησης και όχι από τον αριθμό των στόχων οι οποίοι προκάλεσαν την κίνηση. Η ανάπτυξη αυτού του βουνού δραστηριότητας οφείλεται στις παράπλευρες διεγερτικές συνδέσεις. 4) Περιέχει έναν αμφιβληστροειδοκεντρικό χάρτη των οπτικών στόχων, ο οποίος ανανεώνεται δυναμικά κατά την διάρκεια των κινήσεων των ματιών (επαναχαρτογράφηση των στόχων). Προσφέρει έτσι ένα μοντέλο για τις δραστηριότητες των κυττάρων PV και QV. 5) Δίνει μια ακολουθία δύο ακριβών σακκαδικών κινήσεων προς οπτικούς στόχους (διαδοχικές σακκαδικές κινήσεις σε δύο στόχους), παρά το γεγονός ότι καμία οπτική πληροφορία δεν είναι διαθέσιμη πριν την εκτέλεση της δεύτερης κίνησης. Δείχνουμε ότι το αληθοφανές σήμα της μετατόπισης του ματιού που προέρχεται από τον δικτυωτό σχηματισμό επαρκεί για τον επαναϋπολογισμό του μεγέθους της κίνησης σε αμφιβληστροειδικές συντεταγμένες. 6) Δίνει σακκαδικές κινήσεις σχεδόν σταθερού μέτρου ανεξαρτήτως της έντασης και της συχνότητας του ρεύματος σε διέγερση με ένα ηλεκτρόδιο. 7) Δίνει το αποτέλεσμα του σταθμισμένου μέσου όρου όταν διεγείρουμε ηλεκτρικά ταυτόχρονα δύο περιοχές του Α.Δ. 8) Δίνει μια ακολουθία διαδοχικών σακκαδικών κινήσεων (σκάλα) με συνεχόμενη ηλεκτρική διέγερση σε μία περιοχή. 9) Δίνει έναν αμετάβλητο παλμό δραστηριότητας στην στοιβάδα εξόδου του Α.Δ. με είσοδο είτε ένα παροδικό οπτικό ερέθισμα είτε συνεχή ηλεκτρικό ερεθισμό. Αυτός ο παλμός δίνει την κατάλληλη είσοδο στο προαναφερθέν μοντέλο MSH. Σε παρατεταμένο ηλεκτρικό ερεθισμό, δίνει μια αλληλουχία παλμών στην έξοδο του Α.Δ. με μία καθυστέρηση μεταξύ τους. Η αλληλουχία αυτή δίνει την προαναφερθείσα σκάλα σακκαδικών κινήσεων. 10) Δεν προσομοιώνει το πείραμα της ηλεκτρικής διέγερσης των OPN. Κατά την διάρκεια της υπολειπόμενης σακκαδικής κίνησης μετά την διακοπή της ηλεκτρικής διέγερσης των OPN, δίνει μια υπολειπόμενη δραστηριότητα στο Α.Δ., η οποία είναι ο ίδιος αμετάβλητος παλμός δραστηριότητας που εκλύεται και για ολόκληρη την σακκαδική κίνηση. 11) Προσομοιώνει τα αποτελέσματα των βλαβών του Α.Δ. μετά από απενεργοποίηση μέρους των μονάδων του. Δίνει μικρότερες (υπομετρικές) οριζόντιες σακκαδικές κινήσεις όταν έχει απενεργοποιηθεί μια περιοχή που αντιστοιχεί σε μεγαλύτερες οριζόντιες σακκαδικές κινήσεις, και μεγαλύτερες (υπερμετρικές) σακκαδικές κινήσεις όταν έχει απενεργοποιηθεί μια περιοχή που αντιστοιχεί σε μικρότερες οριζόντιες σακκαδικές κινήσεις. Πειραματική αξιολόγηση του μοντέλου μας Όλες οι παραπάνω παραδοχές και αποτελέσματα υπόκεινται σε πειραματικό έλεγχο. Μερικά πειράματα έχουν ήδη γίνει και είτε αποτελούν το ερμηνευτικό πεδίο του μοντέλου μας είτε μπορούν να χρησιμεύσουν ενδεχομένως για την διάψευσή του. Κάποια πειράματα, τα οποία χρησιμεύουν ως προβλέψεις του μοντέλου, δεν έχουν γίνει ακόμα ή έχουν γίνει από διαφορετικούς ερευνητές με αντιφατικά αποτελέσματα
|
A one dimensional one directional neural network model of the superior colliculus
