| Περίληψη |
Η παρούσα εργασία μελετά τη βιογεωγραφία, την οικολογία και τη συστηματική των χερσαίων μαλακίων στο αρχιπέλαγος της Σκύρου. Στοχεύει στη διερεύνηση της ιστορίας μιας γεωγραφικής περιοχής με βάση κυρίως τις σύγχρονες κατανομές των οργανισμών αλλά και τη μελέτη ενός από τους λίγους νόμους της οικολογίας και της βιογεωγραφία, την σχέση αριθμού ειδών και έκτασης. Μια τέτοια μελέτη απαιτεί διπλή επιλογή - τον οργανισμό και την περιοχή. Για αυτή τη διατριβή επιλέχτηκαν ως οργανισμός τα χερσαία μαλάκια και ως περιοχή το αρχιπέλαγος της Σκύρου. Τα ερωτήματα που έρχεται να απαντήσει η συγκεκριμένη μελέτη είναι αρκετά. Τα πιο σημαντικά, είναι από τη μία το κατά πόσο τα χερσαία μαλάκια μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως δείκτες της εξέλιξης μια περιοχής, το κατά πόσο δηλαδή οι κατανομές των χερσαίων σαλιγκαριών μπορούν να δείξουν την πορεία του αρχιπελάγους στο χρόνο. Από την άλλη ένα σημαντικό ερώτημα που προσεγγίζεται στη παρούσα διατριβή είναι το αν μπορούν γενικά πρότυπα που παρατηρούνται στη φύση, να περιγραφθούν μέσα από μαθηματικές σχέσεις, οι οποίες να εκφράζουν τις βασικές οικολογικές διεργασίες και ταυτόχρονα να συνεκτιμούν τα ιδιοσυγκρασιακά χαρακτηριστικά της μελετούμενης περιοχής και της μελετούμενης ταξινομικής ομάδας. Το αρχιπέλαγος της Σκύρου βρίσκεται στην δυτική πλευρά του κεντρικού Αιγαίου. Το νησί της Σκύρου που αποτελεί και το μεγαλύτερο νησί του αρχιπελάγους είναι ταυτόχρονα και το μεγαλύτερο νησί των Σποράδων, με συνολική έκταση 207,9 Κm2. Η απόσταση του νησιού από την Εύβοια είναι 19 μίλια ενώ γύρω του υπάρχουν 32 νησάκια και βραχονησίδες. Για τη συλλογή υλικού πραγματοποιήθηκαν δειγματοληψίες σε τρεις διαφορετικές περιόδους: 9 ως 12 Ιουλίου του 2001, 20 ως 24 Ιανουαρίου και 10 ως 14 Μαΐου του 2002. Με βάση την έκταση, τη γεωμορφολογία και τον τύπο της βλάστησης έγιναν στο νησί της Σκύρου 24 σταθμοί δειγματοληψίας, ενώ μελετήθηκε και η πανίδα 11 νησίδων του συγκροτήματος. Στις νησίδες του αρχιπελάγους, η δειγματοληψία κάλυπτε τη συνολικής τους έκταση χωρίς τον καθορισμό συγκεκριμένων σταθμών. Συνολικά τα είδη των χερσαίων μαλακίων που έχουν αναφερθεί από το αρχιπέλαγος της Σκύρου είναι 27. Οι αναφορές αυτές είναι και αρκετά αποσπασματικές αλλά και ορισμένες είναι λανθασμένες. Με την ολοκλήρωση της παρούσας μελέτης θεωρώ ότι στο αρχιπέλαγος της Σκύρου εξαπλώνονται 45 είδη, εκ των οποίων τα 43 είναι αρτίγονα. Εξ αυτών δυο είδη είναι νέα για την επιστήμη. Τα αποτελέσματα και τα συμπεράσματα της παρούσας μελέτης μπορούν να συνοψιστούν ως εξής: Ο αριθμός των ειδών των χερσαίων μαλακίων που εξαπλώνονται στο νησί της Σκύρου είναι ιδιαίτερα υψηλός συγκρινόμενος με τον αντίστοιχο αριθμό άλλων νησιών του Αιγαίου. Εξαιτίας όμως των ελλιπέστατων στοιχείων που υπάρχούν για τη μαλακοπανίδα της Εύβοιας και των βόρειων Σποράδων δεν υπάρχει η δυνατότητα σύγκρισης της πανίδας του αρχιπελάγους της Σκύρου με αυτές. Από τα είδη που βρέθηκαν ως υποαπολιθώματα στο νησί της Σκύρου, μόνο το είδος Pomatias elegans δεν είναι αρτίγονο. Το χαμηλό ποσοστό ενδημισμού των χερσαίων μαλακίων στο αρχιπέλαγος της Σκύρου, έρχεται σε αντίθεση με την μακρά γεωλογική απομόνωση του νησιού και την παρουσία του ενδημικού σπονδυλόζωου στο νησί. Η μικρή συμμετοχή των ανθρωπόφιλων ειδών στην συγκρότηση της μαλακοπανίδας του αρχιπελάγους της Σκύρου, οφείλεται στο ότι παρά τη μακρόχρονη παρουσία του ανθρώπου στο αρχιπέλαγος της Σκύρου, η παρουσία αυτή δεν ήταν ποτέ ιδιαίτερα έντονη. Οι πανίδες των μικρών σε μέγεθος νησίδων του αρχιπελάγους της Σκύρου αποτελούνται κυρίως από σταθερά και συνωδά είδη με τα τυχαία είδη να έχουν αρκετά μικρή συμμετοχή. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα οι πανίδες των νησίδων αυτών να εμφανίζουν σημαντική σταθερότητα και η πανίδα τους να μην εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την τυχαιότητα. Οι νησίδες του αρχιπελάγους της Σκύρου δεν αποτελούν για τα χερσαία σαλιγκάρια μικρές και απομονωμένες εκτάσεις γης αλλά αντιθέτως τμήματα ευρύτερων περιοχών. Οι διαδικασίες που έχουν επηρεάσει και διαμορφώσει την πανίδα του αρχιπελάγους της Σκύρου, είναι: Η εξαφάνιση ειδών από τις νησίδες αλλά και ακόμα από το νησί της Σκύρου εξαιτίας της μείωσης της έκτασης τους, τόσο ως αποτέλεσμα της διάσπασης της ενιαίας μάζας όσο και της άνοδο της στάθμης της επιφάνειας της θάλασσας Η εποίκιση του αρχιπελάγους από ευρύοικα και ευκολοδιασπείρομενα είδη που εν μέρει αντικατέστησαν τα ήδη υπάρχοντα στο αρχιπέλαγος είδη. Ο περιορισμός της εξάπλωσης και η εξαφάνιση ψυχρόφιλων-υγρόφιλων ειδών που εγκαταστάθηκαν στην περιοχή κατά τη διάρκεια των παγετωδών περιόδων. Η γενική εικόνα που προκύπτει με βάση τους δείκτες ομοιότητας που χρησιμοποιήθηκαν, όσον αφορά στην ομοιότητα των πανίδων του συνόλου των νησιών του αρχιπελάγους της Σκύρου, είναι η ομαδοποίηση των νησιών με βάση την έκταση (μεγάλα-μεσαία και μικρά). Η έκταση της νησίδας Κούλουρη, με βάση και τους δυο δείκτες, αποτελεί στην ουσία την διαχωριστική έκταση των μεγάλων-μεσαίων και των μικρών νησιών στο αρχιπέλαγος. Η γενική αυτή εικόνα επιβεβαιώνεται και από την μελέτη των νησίδων του αρχιπελάγους μαζί με τους δειγματοληπτικούς σταθμούς στο νησί της Σκύρου. Οι πανίδες των δειγματοληπτικών σταθμών ομαδοποιούνται σε μεγάλο βαθμό με βάση την ανθρώπινη επίδραση. Έτσι στην ουσία έχουμε διαχωρισμό των έντονα ανθρωποεπηρεαζόμενων συστημάτων από τα σχετικά ανεπηρέαστα. Από εκεί και πέρα οι δειγματοληπτικοί σταθμοί της Σκύρου δεν ακολουθούν κάποιο συγκεκριμένο πρότυπο ομαδοποίησης, υποδεικνύοντας πως η μαλακοπανίδα του νησιού είναι αρκετά ομοιόμορφη. Έτσι στην ουσία έχουμε διαχωρισμό των έντονα ανθρωποεπηρεαζόμενων συστημάτων από τα σχετικά ανεπηρέαστα. Οι πανίδες των μικρών νησίδων του συγκροτήματος είναι αρκετά διακριτές σε σχέση με αυτές των δειγματοληπτικών σταθμών στο νησί της Σκύρου και των μεγαλύτερων νησίδων, με αποτέλεσμα σε όλες τις αναλύσεις οι μικρές νησίδες να συγκροτούν μια ξεχωριστή ομάδα. Η σχέση αριθμού ειδών και έκτασης μπορεί να προκύψει μέσα από την περιγραφή του σταθερού χαρακτηριστικού των οικοσυστημάτων (αύξηση του αριθμού των ειδών με την αύξηση της έκτασης), μέσω ενός εκθετικού κανόνα. Η τιμή της παραμέτρου z, φανερώνει τις επικρατούσες διαδικασίες διαμόρφωσης της πανίδας μιας περιοχής. Οι διαδικασίες αυτές εξαρτώνται από την κλίμακα της μελετούμενης περιοχής. Για τα χερσαία μαλάκια το νησιωτικό συγκρότημα της Σκύρου δεν αποτελεί ένα απομονωμένο σύστημα κυρίως εξαιτίας του ότι η πλειοψηφία των ειδών που συγκροτούν την μαλακοπανίδα του συγκροτήματος είναι ευκολοδιασπειρόμενα. Η τιμή του z κατατάσσει το αρχιπέλαγος της Σκύρου, όσον αφορά στα χερσαία μαλάκια, στην κατηγορία των περιοχών που αποτελούν τμήματα της ίδιας ηπειρωτικής περιοχής. Το γεγονός ότι το αρχιπέλαγος της Σκύρου συμπεριφέρεται ως τμήμα ηπειρωτικής περιοχής και όχι ως νησιωτικό συγκρότημα, μπορεί να ερμηνεύσει τόσο την αρκετά πλούσια πανίδα της όσο και την μεγάλη χωρητικότητα της που εκφράζεται μέσα από την τιμή της παραμέτρου c. Ο ιδιαίτερα υψηλός βαθμός συσχέτισης του αριθμού των ειδών και της έκτασης των ασβεστόλιθων στα νησιά του αρχιπελάγους επιβεβαιώνει τη συσχέτιση της παρουσίας των χερσαίων μαλακίων με το ασβεστολιθικό υπόστρωμα. Στα μικρά νησιά του νησιωτικού συγκροτήματος δεν παρατηρείται το φαινόμενο του μικρού νησιού. Τα νησιά αυτά εμφανίζουν αρκετά σταθερή εικόνα και συμπεριφέρονται ως τμήματα ευρύτερης περιοχής. Τα νησιά του αρχιπελάγους της Σκύρου για τα χερσαία μαλάκια θα μπορούσαν να θεωρηθούν τοπικοί πληθυσμοί ενός ένα μεταπληθυσμού. Το μοντέλο Χώρος συνεκτιμά και συνυπολογίζει την αλληλεπίδραση της έκτασης και των ενδιαιτημάτων εκφράζοντας την συνολική επίδραση τους στον αριθμό των ειδών μιας περιοχής. Ενώ επιπλέον το προτεινόμενο μοντέλο, προσφέρει την μαθηματική βάση του συνδυασμού και της συσχέτισης των αιτιακών μηχανισμών του αριθμού των ειδών μιας περιοχής, που προτείνουν οι υποθέσεις area per se και habitat hypothesis. Ο αριθμός των ειδών και στην περίπτωση του αρχιπελάγους της Σκύρου, περιγράφεται αποτελεσματικότερα από το μοντέλο Χώρος σε σχέση με την εξίσωση του Arrhenius. Ταυτόχρονα, το μοντέλο Χώρος μπορεί να θεωρηθεί ως stepping-stone στην προσπάθεια κατανόησης του φαινομένου του μικρού νησιού. Από τη χρήση του μοντέλο Χώρος και από την διαδικασία της ανάλυσης μονοπατιού, γίνεται σαφές πως η περιβαλλοντική ετερογένεια θα πρέπει να αποτελεί τμήμα των εξισώσεων που φιλοδοξούν να περιγράψουν και να προβλέψουν την τον αριθμό των ειδών σε μια περιοχή. Ο απόλυτος αριθμός των ενδιαιτημάτων, θεωρώ πως αποτελεί τον αποτελεσματικότερο όρο έκφρασης της περιβαλλοντικής ετερογένειας σε μια τέτοια εξίσωση, χωρίς βέβαια να αποκλείεται η εύρεση καταλληλότερου. Ο αριθμός των ενδιαιτημάτων συνδέεται ισχυρά με την αύξηση της έκτασης, αφού σε πολλές περιπτώσεις η έκταση αποτελεί περιοριστικό παράγοντα παρουσίας ενός τύπου ενδιαιτήματος. Η συνολική επίδραση της έκτασης στον αριθμό των ειδών εξαρτάται κυρίως από την έμμεση επίδρασή της έκτασης μέσω των ενδιαιτημάτων. Η άμεση επίδραση της στο αρχιπέλαγος της Σκύρου είναι σχετικά μικρή κυρίως εξαιτίας του μεγάλου αριθμού εξειδικευμένων ειδών αλλά και ειδών με μεγάλη ικανότητα διασποράς. Η ξεκάθαρη διάκριση των οικολογικών όρων ενδιαίτημα και βιότοπος είναι σαφές πως απαιτείται σε μελλοντικές εργασίες. Το ενδιαίτημα θα πρέπει να ορίζεται με βάση τη οικολογία της μελετούμενης ταξινομικής ομάδας, με τέτοιο τρόπο ώστε να είναι δυνατή η σύγκριση μεταξύ διαφορετικών δεδομένων. Όταν ο ορισμός των ενδιαιτημάτων βασίζεται στην οικολογία των οργανισμών, το μοντέλο Χώρος εμφανίζει αρκετά σημαντική συσχέτιση του αριθμού των ειδών και του Χώρου της περιοχής. Το μοντέλο Χώρος μπορεί στο μέλλον να προσφέρει σημαντική βοήθεια και στο χώρο της διαχείρισης των οικοσυστημάτων, αφού ακριβώς μπορεί να εκφράζει και τη περιβαλλοντική ετερογένεια μιας περιοχής.
|
Βιογεωγραφία, συστηματική και οικολογία των χερσαίων μαλακίων στο αρχιπέλαγος της Σκύρου
