| Περίληψη |
Η ομοιότητα των περιοχών με κυρίαρχη μακκία βλάστηση σε ασβεστολιθικό υπόστρωμα στην ανατολική Μεσόγειο είναι εντυπωσιακή, σε σημείο να είναι αδύνατο να εντοπίσει κανείς διαφορές μεταξύ της ηπειρωτικής Ελλάδας, των νησιών του Αιγαίου, της Κύπρου, της Μέσης Ανατολής και της Κυρηναϊκής. Ωστόσο, εκτός της ομοιότητας σε επίπεδο χλωρίδας και υποστρώματος, άγνωστο παραμένει μέχρι σήμερα αν αυτή η εντυπωσιακά παρόμοια εικόνα αντανακλάται και στο πανιδικό στοιχείο των συγκεκριμένων περιοχών.
Η ζωική ομάδα που επιλέχθηκε για τη διερεύνηση απάντησης στο παραπάνω πρωτότυπο ερώτημα ήταν τα κολεόπτερα, η μεγαλύτερη τάξη εντόμων και αρθροπόδων γενικότερα από πλευράς αριθμού ειδών στη γη. Ειδικότερα, στην παρούσα διατριβή μελετήθηκαν οι οικογένειες Carabidae και Tenebrionidae, οι οποίες επιλέχθηκαν γιατί είναι από τις κυρίαρχες ομάδες από πλευράς βιοποικιλότητας, αφθονίας και βιομάζας στα μεσογειακού-τύπου οικοσυστήματα.
Ο στόχος της παρούσας διατριβής ήταν η σύγκριση ενός τύπου οικοσυστήματος σε πέντε περιοχές της ανατολικής Μεσογείου μέσω της τάξης των κολεοπτέρων. Οι παράμετροι, που αναλύθηκαν στα πλαίσια αυτής της σύγκρισης ήταν:
- Η δομή της κολεοπτεροπανίδας (οικογένειες Carabidae και Tenebrionidae), σε σχέση με τη βιογεωγραφία των ειδών και το επίπεδο ομοιότητας μεταξύ των υπό μελέτη περιοχών με βάση το κολεοπτεροπανιδικό τους στοιχείο.
- Η φαινολογία των δύο οικογενειών και των ειδών τους και η ερμηνεία των προτύπων και των διαφορών μεταξύ τους σε σχέση με αβιοτικούς παράγοντες.
- Ο πλούτος ειδών των οικογενειών Carabidae και Tenebrionidae στις πέντε περιοχές μελέτης.
- Η ανάλυση των βιοκοινοτήτων των δύο υπό μελέτη οικογενειών και η όσο το δυνατό σε βάθος ανάλυση και ερμηνεία των σχέσεων μεταξύ των ειδών στο χώρο (μεταξύ των περιοχών και μεταξύ των μικροενδιαιτηματικών τύπων σε κάθε περιοχή) και το χρόνο.
Η μελέτη πραγματοποιήθηκε σε πέντε περιοχές της ανατολικής Μεσογείου, με κοινά χαρακτηριστικά την ομοιότητα και ομοιομορφία της βλάστησης με επικρατή είδη τα Juniperus phoenicea και Pistacia lentiscus, το κοινό γεωλογικό υπόστρωμα και την ομοιομορφία των τοπογραφικών χαρακτηριστικών (π.χ. υψόμετρο, κλίση). Οι περιοχές αυτές επιλέχθηκαν έτσι, ώστε στο σύνολό τους να «συνοψίζουν» την πλειοψηφία των ιδιαιτεροτήτων της παλαιογεωγραφίας της περιοχής της ανατολικής Μεσογείου. Έτσι, στη μελέτη συμπεριλήφθηκαν:
- η Αγία Μαρίνα στην ανατολική Αττική, μία ανέκαθεν ηπειρωτική περιοχή, στο νότιο τμήμα της Βαλκανικής χερσονήσου
-η Μουτσούνα στην ανατολική Νάξο, το μεγαλύτερο νησί των Κυκλάδων στο κέντρο του Αιγαίου με σχετικά παλιά απομόνωση,
- η Ψιλή Άμμος στη ΝΑ Σάμο, το πλησιέστερο νησί στη Μικρά Ασία με πολύ πρόσφατη απομόνωση από τη χερσόνησο της Ανατολίας,
-η Παχειά Άμμος στην ανατολική Κρήτη, το μεγαλύτερο νησί στο Αιγαίο με πολύ παλιά απομόνωση και
- το Κούριο στη νότια Κύπρο, ένα ωκεάνιο νησί, σε αντίθεση με τα προαναφερθέντα τρία (νησιά), στο ανατολικό άκρο της Μεσογείου.
Η μελέτη διήρκεσε δύο έτη (Μάιος 2006-Μάιος 2008) και ως δειγματοληπτική μέθοδος επιλέχθηκε αυτή των παγίδων παρεμβολής (pitfall traps), η πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη μέθοδος σε οικολογικές μελέτες που σχετίζονται με κινητικά εδαφόβια αρθρόποδα, σε επίπεδο πανιδικής σύστασης και αφθονίας. Σε κάθε σταθμό τοποθετήθηκαν 20 παγίδες σε απόσταση 10 μέτρων μεταξύ τους σε διάταξη μίας ευθείας κατά το πρώτο έτος και τριών ευθειών κατά το δεύτερο έτος στο κέντρο των διαπλάσεων των γιουνίπερων. Τα δείγματα συλλέγονταν από τις παγίδες κάθε δύο μήνες και καθόλη τη διάρκεια του πειράματος γίνονταν μετρήσεις αβιοτικών παραγόντων (θερμοκρασία αέρα, σχετική υγρασία αέρα, βροχόπτωση). Ο διαχωρισμός των δειγμάτων ανά τάξη και η ταξινομική αναγνώριση των κολεοπτέρων Carabidae και Tenebrionidae σε επίπεδο είδους πραγματοποιήθηκε στο εργαστήριο Αρθροπόδων του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας Κρήτης του Πανεπιστημίου Κρήτης, όπου και είναι κατατεθειμένο, εκτός ενός μικρού μέρους, το οποίο έχει κατατεθεί στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Σόφιας.
Η συστηματική έρευνα στις περιοχές μελέτης ανέδειξε συνολικά για τα Carabidae 16 γένη και 32 είδη και συνολικά 12 νέες αναφορές για την επιστήμη (10 για τη Σάμο και δύο για τη Νάξο) και για τα Tenebrionidae 20 γένη, 31 είδη και μία νέα αναφορά για τη Νάξο. Η μεγάλη διαφορά στη σύνθεση των βιοκοινοτήτων των δύο οικογενειών στις πέντε περιοχές μελέτης ήταν αναμενόμενη με βάση τις κατανομές των συλληφθέντων ειδών, την εκπροσώπιση των περισσότερων γενών από ένα μόνο είδος και τον υψηλό ενδημισμό των Tenebrionidae στην ευρύτερη περιοχή.
Από βιογεωγραφική σκοπιά, με βάση τους χωροτύπους των συλληφθέντων ειδών, το βαλκανικό χωροτυπικό στοιχείο εμφανίζεται κυρίως στην Αττική και τη Νάξο, λόγω των συνδέσεων της Νάξου με την ηπειρωτική Ελλάδα μέχρι το ανώτερο Πλειστόκαινο και το ανατολιακό στοιχείο στη Σάμο, που ήταν ενωμένη με τη σημερινή Μικρά Ασία και κατά τη διάρκεια του Ανώτερου Πλειστόκαινου. Τα υψηλότερα ποσοστά ενδημισμού καταγράφηκαν στην Κρήτη, ως αποτέλεσμα της πολύ παλαιάς απομόνωσης του νησιού από την ηπειρωτική
Ελλάδα στα δυτικά και την Ανατολία στα ανατολικά. Η παρουσία, όμως, του Συρο-παλαιστινιακού και κυρίως του ανατολιακού στοιχείου στην Κύπρο, έχει μεγάλο ενδιαφέρον σε σχέση με την παλαιογεωγραφική ιστορία του νησιού και την πιθανότητα σύνδεσής της με το Λεβάντε ή την Ανατολία, η οποία δεν έχει επιβεβαιωθεί μέχρι σήμερα.
Η μεταβατική φύση των ενδιαιτημάτων μακκίας βλάστησης αποδείχθηκε περιοριστικός για τον πλούτο ειδών των κολεοπτέρων. Στα ενδιαιτήματα αυτά μεταναστεύουν τα Tenebrionidae και τα Carabidae, όταν οι κλιματικές συνθήκες γίνονται πολύ πιεστικές από τα πιο ξηρά μεσογειακά φρυγανικά μικροενδιαιτήματα. Οι πιο πλούσιες σε είδη περιοχές (Carabidae: Κύπρος, Tenebrionidae: Κρήτη) ήταν αυτές με τη μικρότερη αντίστοιχα αφθονία, ενώ στις υπόλοιπες περιοχές οι αφθονίες ήταν κατά δύο έως τρεις τάξεις μεγέθους υψηλότερες. Οι διαφορετικές αποκρίσεις μεταξύ των οικογενειών στους αβιοτικούς παράγοντες αποδεικνύουν ότι ο υψηλός πλούτος ειδών δεν συνδέεται με την υψηλή θερμοκρασία, τουλάχιστον για τα Carabidae σε όλες τις περιοχές και τα Tenebrionidae στην Κρήτη, αν και στο παρελθόν έχει διατυπωθεί αυτή η άποψη και για τις δύο οικογένειες.
Οι πληθυσμοί των Carabidae στην Κύπρο και των Tenebrionidae στην Κρήτη είναι πιθανότατα υπολειμματικοί, καθώς οι δομικές διαφορές των βιοκοινοτήτων αυτών με τις υπόλοιπες υποδεικνύουν διαφορετικό επίπεδο περιβαλλοντικής πίεσης. Οι πολύ χαμηλές βροχοπτώσεις στην Κύπρο και η πιθανή φυτοχημική απώθηση των Tenebrionidae από τα διαφοροποιημένα Juniperus phoenicea στην Κρήτη ευθύνονται πιθανότατα για τις εντυπωσιακά χαμηλές αφθονίες τους στους συγκεκριμένους σταθμούς.
Το χρονικό turnover των ειδών κατά τη διάρκεια της μελέτης διέφερε σημαντικά μεταξύ των περιοχών, όντας χαμηλό (Carabidae: Κύπρος, Νάξος, Σάμος, Tenebrionidae: Νάξος, Σάμος) στις βιοκοινότητες με μονοκυρίαρχα είδη με πολύ υψηλές σχετικές αφθονίες και πολύ απότομες φαινολογίες, αναδεικνύοντας τη σημασία των διαφορών στην κατανομή των σχετικών αφθονιών και τις περιόδους αιχμής στη δραστηριότητα. Η υψηλή χρονική ετερογένεια [υψηλή χρονική β ποικιλότητα (βt)] και για τις δύο οικογένειες και κυρίως για τα Tenebrionidae στους σταθμούς μελέτης δεν οφείλονταν σε χρονική μεταβλητότητα της σύνθεσης των βιοκοινοτήτων, αλλά στην πολύ καλή προσαρμογή τους στις ταχύτατα μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές μεσογειακές συνθήκες (δραστική εποχικότητα).
Τα αυστηρά φαινολογικά πρότυπα των Tenebrionidae, με περίοδο αιχμής τα τέλη της άνοιξης και τις αρχές του καλοκαιριού σε όλους τους σταθμούς μελέτης, ταυτίζονται με την πρωτογενή παραγωγικότητα και ειδικότερα την περίοδο πτώσης στρωμνής σκληρόφυλλων αειθαλών θάμνων, μεταξύ των οποίων και το Juniperus phoenicea, σε μεσογειακού τύπου οικοσυστήματα. Αντίθετα, τα φαινολογικά πρότυπα των Carabidae ήταν
πιο αδρά ή ακόμα και μη στατιστικά σημαντικά (Νάξος), ενώ οι φαινολογίες των Carabidae στην Κρήτη και την Κύπρο ήταν στατιστικά διαφορετικές από τις αντίστοιχες στους τρεις υπόλοιπους σταθμούς.
Οι υπό μελέτη βιοκοινότητες αποδείχθηκαν τυχαία δομημένες, με εξαίρεση αυτές των Carabidae στην Αττική και των Tenebrionidae στην Κύπρο, οι οποίες εμφάνισαν πρότυπο διαχωρισμού (segregation) και οριακά τη βιοκοινότητα των Carabidae στη Νάξο, η οποία εμφάνισε πρότυπο συνάθροισης (aggregation). Ο μη τυχαίος καταμερισμός πόρων στο εσωτερικό των δύο πρώτων βιοκοινοτήτων φάνηκε από τον ελαφρύ χρονικό διαχωρισμό των περιόδων αιχμής της δραστηριότητας των τεσσάρων και τριών συγκυρίαρχων ειδών τους αντίστοιχα και την ισότιμη διάταξη σωματικών μεγεθών των ειδών τους. Ειδικά η μικροενδιαιτηματική διαφοροποίηση μεταξύ των τεσσάρων κυρίαρχων ειδών Carabidae στην Αττική υποδεικνύει την παρουσία ανταγωνισμού, στοιχείο αναμενόμενο για μία ηπειρωτική περιοχή, και ειδικότερα «διαχεόμενου ανταγωνισμού» (diffuse competition), λόγω του ενδιάμεσου πλούτου ειδών. Το αντίστοιχο δεν επιβεβαιώθηκε ή απορρίφθηκε για τα Tenebrionidae στην Κύπρο, αν και κάτι τέτοιο είναι εξαιρετικά σπάνιο σε σαπροφάγους οργανισμούς. Οι διαφορετικές στρατηγικές μεταξύ των μεγάλων και μικρών σε μέγεθος ειδών Carabidae στην Αττική φάνηκαν από την πολύ μεγάλη κλίση στη συσχέτιση αφθονίας-βιομάζας (AWR) και τη στατιστική σημαντικότητα της εξίσωσης Αφθονία= a(Βιομάζα)b , που προέκυψε μόνο για τη συγκεκριμένη βιοκοινότητα.
Οι αναλύσεις με μοντέλα βασισμένα στην αφθονία κατέληξαν σε μία πλουραλιστική ερμηνεία των αφθονιών των πληθυσμών κολεοπτέρων. Οι διαειδικές σχέσεις των ειδών ή/και οι αποκρίσεις τους στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες καθορίζονται από στοχαστικές και ντετερμινιστικές διαδικασίες, οι οποίες αλληλεπιδρούν στη διαμόρφωση των συναθροίσεων των βιοκοινοτήτων Carabidae και Tenebrionidae. Τα ντετερμινιστικά πρότυπα οργάνωσης καθορίζονται κατά κύριο λόγο από τη χρονική και χωρική διαφοροποίηση των ειδών της κάθε βιοκοινότητας, ενώ τα στοχαστικά πρότυπα κυρίως από την κατανομή των σχετικών αφθονιών των συμπαρόντων ειδών.
Οι τροποποιημένες καμπύλες Lorenz (συσχέτιση προσθετικής αφθονίας και προσθετικού σωματικού μεγέθους) ήταν κοίλες για τα Carabidae στην Κρήτη και την Κύπρο υποδηλώνοντας την κυριαρχία των μικρών σε μέγεθος ειδών, σε αντίθεση με τις βιοκοινότητες Carabidae στους υπόλοιπους τρεις σταθμούς (κυρτές καμπύλες). Το πρότυπο των σταθμών Κρήτης και την Κύπρου είναι αντίστοιχο με αυτό σε περιπτώσεις αυξημένου επιπέδου διαταραχής και υποβάθμισης, όπως σε ζωικές βιοκονότητες σε αστικά κέντρα και αυτή είναι η πρώτη φορά που προκύπτει το πρότυπο αυτό σε φυσικά οικοσυστήματα. Το
αντίθετο προέκυψε για τα Tenebrionidae (κυρτές καμπύλες για τις βιοκοινότητες στην Κρήτη και την Κύπρο). Δεδομένου ότι τα πιο άφθονα είδη Tenebrionidae σε φυσικά οικοσυστήματα είναι, με μεγάλη διαφορά, τα μικρού μεγέθους r-επιλεγόμενα είδη, πρόκειται για την ίδια απόκριση με το αντίστροφο πρότυπο. Η πολύ μικρή αφθονία των Tenebrionidae στην Κρήτη και των Carabidae στην Κύπρο, η σχετικά μικρή αφθονία των Carabidae στην Κρήτη και το πρότυπο διαχωρισμού των συναθροίσεων των Tenebrionidae (πιθανό πρότυπο ανταγωνισμού) στην Κύπρο αποτελούν ισχυρές ενδείξεις ότι η περιβαλλοντική πίεση στους συγκεκριμένους σταθμούς είναι πιθανώς συγκριτικά υψηλότερη.
Η σύνθεση των βιοκοινοτήτων αποτελεί αποτέλεσμα καθαρά ιστορικών διαδικασιών, όσον αφορά τη διασπορά των ειδών και τα πολύπλοκα παλαιογεωγραφικά γεγονότα στο χώρο της ανατολικής Μεσογείου. Χαρακτηριστικό αποτέλεσμα της ιστορικής επίδρασης είναι τα αρκετά υπολειμματικά είδη Carabidae που συνελήφθησαν στη συγκεκριμένη μελέτη, τα οποία πιθανότατα υπόκεινται στο φαινόμενο του «κύκλου των τάξων» (taxon pulse), διανύοντας μία περίοδο «συστολής» της κατανομής τους στο χώρο της ανατολικής Μεσογείου. Ωστόσο, απόδειξη της επίδρασης του διαφορετικού επιπέδου περιβαλλοντικής πίεσης και της τοπικής προσαρμογής των συμπαρόντων ειδών αποτελεί η χρονική ετερογένεια της ποικιλότητας, η στατιστικά διαφορετική απόκριση συγγενικών ειδών ή ακόμα και του ίδιου είδους (μόνο για τα Carabidae) στους παρόμοιους αβιοτικούς παράγοντες των περιοχών μελέτης και η δομική διαφοροποίηση των βιοκοινοτήτων στην Κρήτη και την Κύπρο, που δεν στηρίζεται με βάση την (παλαιο)γεωγραφία τους. Το ίδιο ισχύει και για την κατανομή σωματικών μεγεθών των ειδών σε σχέση με την κατανομή των αφθονιών τους στις βιοκοινότητες. Συνεπώς, η δυναμική των σχέσεων στο εσωτερικό τοπικών συναθροίσεων σε σχέση με τη μεταβλητότητα των περιβαλλοντικών μεσογειακών συνθηκών, τα διαθέσιμα μικροενδιαιτήματα και το επίπεδο περιβαλλοντικής πίεσης αποτελούν ρυθμιστικούς παράγοντες της δομής των υπό μελέτη βιοκοινοτήτων.
|
Συγκριτική μελέτη της δομής βιοκοινοτήτων κολεοπτέρων σε μεσογειακού τύπου οικοσυστήματα στην ανατολική μεσόγειο
