| Περίληψη |
Η γενετική δομή των σύγχρονων ειδών και πληθυσμών διαμορφώνεται τόσο από ιστορικούς βιογεωγραφικούς παράγοντες όσο και από τη σύγχρονη οικολογία και ηθολογία των υπό μελέτη οργανισμών. Στην παρούσα διατριβή χρησιμοποιήθηκε μια ολιστική προσέγγιση ώστε να μελετηθεί η φυλογεωγραφία και η πληθυσμιακή γενετική του είδους Mauremys rivulata και οι σχέσεις του με τα άλλα δυο μεσογειακά είδη του γένους. Όλες οι φυλογενετικές αναλύσεις με βάση το mtDNA συγκλίνουν σε μία κοινή τοπολογία του γονιδιακού δέντρου για τα τρία μεσογειακά είδη του γένους Mauremys. Βάσει των ειδών που χρησιμοποιήθηκαν ως παραομάδες και τα τρία είδη αποτελούν ένα μονοφυλετικό κλάδο. Το M. rivulata αποτελεί έναν καλά διαχωρισμένο μονοφυλετικό κλάδο με υψηλή στατιστική υποστήριξη. Το ίδιο ισχύει και για τα άλλα δυο μεσογειακά είδη του γένους. Ο πρώτος κλάδος που αποχωρίστηκε από τον κοινό πρόγονο είναι αυτός που οδήγησε στο σύγχρονο M. leprosa, κατά το Μέσο Μειόκαινο (11-15 εκ. χρ. πριν από σήμερα). Στη συνέχεια στο Ανώτερο Μειόκαινο (6-8 εκ. χρ. πριν) έγινε η διάσπαση του M. caspica από το M. rivulata. Διάφορα φυσικά ή κλιματικά φράγματα αποτελούν σημαντικούς παράγοντες που καθορίζουν την κατανομή και τη γενετική δομή των χελωνών. Στην περίπτωση του M. rivulata στο Αιγαίο και στα παράλια της ανατολικής Μεσογείου, φαίνεται ότι τα φράγματα είναι κυρίως κλιματικά παρά φυσικά. Επίσης η παρουσία του ανθρώπου φαίνεται ότι επηρέασε σε κάποιες περιπτώσεις την κατανομή των χελωνών. Η ερμηνεία του φυλογεωγραφικού προτύπου σε μια περιοχή που τόσο έντονα έχει δεχτεί γεωλογικές και κλιματικές αλλαγές αλλά και ανθρωπογενείς παρεμβάσεις, είναι αινιγματική και δύσκολη. Στην περίπτωση του M. rivulata, με βάση αλληλουχίες του mtDNA, η ενδοειδική γενετική διαφοροποίηση είναι πολύ μικρή, φαινόμενο πολύ συχνό σε πολλά είδη χελωνών. Το γενικό φυλογεωγραφικό πρότυπο που προκύπτει για το είδος M. rivulata, φαίνεται να αντιστοιχεί στην κατηγορία V των προτύπων που αναφέρει ο Avise (2000). Αυτό το πρότυπο χαρακτηρίζεται από κοινούς απλοτύπους που έχουν ευρεία κατανομή και από κοντινούς σε αυτούς απλότυπους που είναι ενδημικοί σε μια περιοχή. Το πρότυπο αυτό υποδηλώνει χαμηλή έως μέτρια σύγχρονη γονιδιακή ροή μεταξύ των πληθυσμών, οι οποίοι όμως ιστορικά είναι πολύ στενά συνδεδεμένοι. Για να προσεγγιστούν περισσότερο οι ενδοειδικές σχέσεις των πληθυσμών του M. rivulata, χρησιμοποιήθηκαν οι μικροδορυφορικές αλληλουχίες, οι οποίες προσφέρουν πολύ μεγαλύτερη διακριτική ικανότητα. Οι μικροδορυφορικές αλληλουχίες που απομονώθηκαν και αναλύθηκαν στο πλαίσιο της παρούσας διατριβής αποδείχτηκαν πολύ σημαντικοί μοριακοί σημαντές. Όλες οι αναλύσεις συγκλίνουν στην έντονη διαφοροποίηση των πληθυσμών της Κύπρου και της Ιορδανίας από τους υπόλοιπους πληθυσμούς. Επίσης από τις περισσότερες αναλύσεις είναι εμφανής η στενότερη σχέση των δυο προαναφερόμενων πληθυσμών μεταξύ τους. Οι πληθυσμοί της Κρήτης ομαδοποιούνται όλοι μαζί, με εξαίρεση τον πληθυσμό της Γεωργιούπολης- Κουρνά που ομαδοποιείται με την Πελοπόννησο και τα Δωδεκάνησα. Επίσης, ο πληθυσμός της Γαύδου είναι αξιοσημείωτα διακριτός παρόλο που ομαδοποιείται με τους πληθυσμούς της Κρήτης. Από τη προκαταρκτική μελέτη του πληθυσμού του βιολογικού καθαρισμού της Πόμπιας προέκυψαν σημαντικά στοιχεία τόσο για την ανθεκτικότητα των χελωνών όσο και για την κατάσταση του υγροτόπου αυτού και τη διαχειριστική του αξία. Φάνηκε ότι πρόκειται για έναν υγιή φαινομενικά πληθυσμό ο οποίος όμως χρήζει παρακολούθησης σε διάρκεια χρόνου. Η ζεύξη του βιολογικού καθαρισμού με σύστημα δεξαμενών που λειτουργούν ως βιότοποι υπερέχει σαφώς συστημάτων που απλώς παροχετεύουν το νερό (ασχέτως τελικής καθαρότητας) σε παρακείμενα υδάτινα συστήματα. Λαμβάνοντας υπόψη τα αποτελέσματά από το mtDNA και τις μικροδορυφορικές αλληλουχίες, τα διαθέσιμα παλαιοντολογικά στοιχεία, την παλαιογεωγραφία και παλαιοκλιματολογία της ανατολικής Μεσογείου και σε σχέση με στοιχεία της οικολογίας και της ηθολογίας του M. rivulata μπορούμε να διατυπώσουμε την παρακάτω πιθανή εξελικτική υπόθεση: Η σημερινή κατανομή και πληθυσμιακή γενετική του είδους έχει επηρεαστεί σε μεγάλο βαθμό από τις κλιματικές αλλαγές που επικράτησαν κατά το Πλειστόκαινο. Οι ψυχρές περίοδοι είχαν ως αποτέλεσμα τη μετατόπιση των πληθυσμών του προς τα νότια και τα ανατολικά. Η μίξη των πληθυσμών διευκολύνθηκε από τους εύκολα προσπελάσιμους θαλάσσιους διαδρόμους που εμφανίστηκαν επανειλημμένα κατά το Πλειόκαινο και Πλειστόκαινο και από τη μεγάλη ικανότητα διασποράς του. Η μίξη και ανακατάταξη των πληθυσμών συνεχίστηκε και στο Πλειστόκαινο και το Ολόκαινο λόγω των έντονων κλιματικών αλλαγών και των ανθρωπογενών επιδράσεων. Η στρωματοποίηση των νερών της Μεσογείου που έλαβε χώρα αρκετές φορές κατά το Πλειστόκαινο αλλά και κατά το Ολόκαινο, έπαιξε σημαντικό ρόλο στη διασπορά και τη μίξη των πληθυσμών του M. rivulata. Οι αναλύσεις των μικροδορυφορικών τόπων, αναδεικνύουν τα διαφορετικά κέντρα διασποράς και μίξης των χελωνών. Έτσι η Κύπρος ομαδοποιείται με την Ιορδανία, ενώ τα Δωδεκάνησα παραμένουν διαφοροποιημένα και δεν επηρεάζονται από τις μετακινήσεις των ζώων της απώτερης νοτιοανατολικής Μεσογείου. Η Πελοπόννησος, η Αττική, η Κερκίνη και η Λέσβος φαίνεται ότι παρουσιάζουν μέτρια έως μεγάλη διαφοροποίηση, αλλά η Μπεϊεσιανή ανάλυση δεν κατάφερε να διακρίνει διαφορετικές ομάδες πληθυσμών. Είναι πιθανό λοιπόν να είχαμε μίξη πληθυσμών σε όλη την περιοχή αυτή λόγω της στρωματοποίησης των νερών, η οποία προς τα βόρεια ενισχύεται και από την εισροή νερών από τη Μαύρη Θάλασσα. Υπάρχει ένα πληροφοριακό κενό λόγω έλλειψης στοιχείων από τα παράλια της Τουρκίας. Η ανάλυση δειγμάτων από την Τουρκία ίσως μας δώσει νέα στοιχεία. Η περίπτωση του πληθυσμού Γεωργιούπολης-Κουρνά που ομαδοποιείται με την Πελοπόννησο και τα Δωδεκάνησα, δεν μπορεί να εξηγηθεί με το σενάριο της στρωματοποίησης και μόνο. Αν ήταν αυτή η περίπτωση τότε θα αναμέναμε και άλλοι πληθυσμοί της Κρήτης να ομαδοποιούνταν με τις προαναφερόμενες περιοχές. Η παρατηρούμενη διαφοροποίηση του πληθυσμού Γεωργιούπολης-Κουρνά ίσως οφείλεται σε ιστορικούς παράγοντες που έχουν να κάνουν με τις δραστηριότητες του ανθρώπου στη λίμνη Κουρνά, που είναι η μόνη φυσική λίμνη στην Κρήτη. Η σε μεγαλύτερο βάθος διερεύνηση του συγκεκριμένου πληθυσμού ίσως δώσει περισσότερα στοιχεία για το μη αναμενόμενο αυτό αποτέλεσμα. Σε επίπεδο Κρήτης είναι πιθανό μετακινήσεις ζώων να διευκολύνθηκαν από τα κανάλια απορροής λυμάτων κάθε χωριού κατά την αρχαιότητα. Ιδιαίτερα κατά τους καλοκαιρινούς μήνες που τα επιφανειακά νερά στην Κρήτη είναι πολύ πιο περιορισμένα δεν είναι απίθανο οι χελώνες να χρησιμοποιούσαν τα κανάλια απορροής ώστε να μετακινηθούν προς κάποιο πιο μεγάλο εναπομείναντα ποταμό ή υγρότοπο. Το M. rivulata περιλαμβάνεται στον κόκκινο κατάλογο της IUCN (2006) ως «ελάχιστου ενδιαφέροντος», στον οποίο και αναφέρεται ότι το είδος δεν κινδυνεύει άμεσα να εξαφανιστεί. Όμως δίνεται έμφαση στη διατήρηση και προστασία των περιφερειακών και νησιωτικών πληθυσμών του είδους. Τα αποτελέσματα της ανάλυσης των μικροδορυφορικών τόπων υποστηρίζουν την οδηγία αυτή αφού πολλοί πληθυσμοί είναι γενετικά διακριτοί (Ιορδανία, Κύπρος, Δωδεκάνησα, Κρήτη, Ηπειρωτική Ελλάδα). Γενετικά διαφοροποιημένοι φάνηκε να είναι και οι περιφερειακοί πληθυσμοί, όπως αυτός της Γαύδου, οι οποίοι χρήζουν ιδιαίτερης διαχειριστικής προσοχής αφού πρόκειται συνήθως για μικρούς, απομονωμένους πληθυσμούς, που εντοπίζονται σε ευαίσθητους βιοτόπους. Καταλήγοντας, φαινόμενα διασποράς και όχι βικαριανιστικά γεγονότα είναι οι παράγοντες που επηρέασαν το φυλογεωγραφικό πρότυπο και την πληθυσμιακή δομή του είδους M. rivulata.
|
Φυλογεωγραφία και πληθυσμιακή γενετική του είδους Mauremys rivulata (Chelonia: Geoemydidae)
