| Περίληψη |
Η πολύπλοκη γεωλογική ιστορία της Βαλκανικής χερσονήσου και ιδιαίτερα της περιοχής της Ελλάδας κατά τη διάρκεια του Τριτογενούς έχει συμβάλλει σημαντικά στην διαφοροποίηση και την κατανομή πολλών χερσαίων οργανισμών. Τοποθετημένη στα όρια της Ευρασιατικής και Αφρικανικ.ής τεκτονικής πλάκας, η περιοχή αυτή έχει υποστεί τεράστιες γεωλογικές αλλαγές από το τέλος του Τριτογενούς έως σήμερα. Εν συγκρίσει με την γνώση της γεωλογικής ιστορίας της περιοχής αυτής, η επίδραση των γεωλογικών συμβάντων στην ιστορική βιογεωγραφία των χερσαίων οργανισμών είναι ελάχιστα κατανοητή και γνωστή. Η ανασύσταση των φυλογενέσεων είναι πρωτεύουσας σημασίας για την κατανόηση των προτύπων της εξέλιξης, π.χ. της βιογεωγραφίας μιας ομάδας και της ποικιλότητας της σε οποιοδήποτε επίπεδο. Αν και η φυλογένεση του γένους Podarcis έχει αποτελέσει το αντικείμενο εκτενούς συζήτησης, οι σχέσεις μεταξύ των ειδών αυτού παραμένουν ακόμα και σήμερα ασαφείς. Εξαιτίας του ότι μορφολογικά τα είδη είναι πολύ όμοια, οι μορφολογικοί χαρακτήρες που υπάρχουν για φυλογενετικές αναλύσεις είναι ελάχιστοι και συχνά αντικρουόμενοι. Διάφορες καρυολογικές, ανοσολογικές και πρωτεϊνικές μελέτες που έχουν γίνει, περιλαμβάνουν την μειονότητα των ειδών του γένους και τα αποτελέσματα από τους συνδυασμούς αυτούς των ειδών είναι διφορούμενα. Οι σαύρες του γένους Podarcis (Sauria, Lacertidae) περιλαμβάνουν 17 με 18 είδη στο χώρο της νότιας Ευρώπης, γεγονός που τις καθιστά ως την επικρατέστερη ομάδα ερπετών στην περιοχή αυτή. Σε γενικές γραμμές η ταξινομική του γένους είναι πολύπλοκη, ασταθής και συνεχώς αναθεωρείται. Δεδομένα μιτοχονδριακών αλληλουχιών (12S rRNA και cyt b) υποδεικνύουν ότι τα είδη του γένους Podarcis διακρίνονται σε 4 ομάδες με σαφή γεωγραφικά όρια: 1) η ομάδα των δυτικών νησιών της Μεσογείου, 2) η νοτιοδυτική ομάδα (Ιβηρική ομάδα), 3) η Ιταλική ομάδα και 4) η Βαλκανική ομάδα, η οποία υποδιαιρείται σε δύο υποομάδες, την ομάδα του P. Taurica (P. taurica, P. milensis, P. gaigeae and perhaps P. melisellensis), και την υποομάδα του P. erhardii (P. erhardii and P. peloponnesiaca). Στόχος της παρούσας διατριβής ήταν η αναζήτηση των φυλογενετικών σχέσεων μεταξύ των ειδών της Βαλκανικής χερσονήσου με τη χρήση μοριακών δεικτών (2 μιτοχονδριακά. γονίδια 16S rRNA και cyt b και 1 πυρηνικό, c-mos). Τα δεδομένα αυτά υποστηρίζουν την μονοφυλετικότητα των Podarcis στο χώρο των Βαλκανίων και εισηγούνται την παρουσία 3 φυλογενετικών κλάδων: ο κλάδος του P. taurica (P. taurica, P. gaigeae, P. milensis, and P. melisellensis), ο κλάδος του P. erhardii (P. erhardii and P. peloponnesiaca) και ο κλάδος του P. muralis (P. muralis and P. sicula). Ωστόσο, οι φυλογενετικές συγγένειες που προέκυψαν από το σύνολο των μοριακών δεδομένων δεν συμφωνούν με την υπάρχουσα συστηματική κατάσταση των ειδών και των υποειδών Podarcis που απαντούν στο χώρο των Βαλκανίων. Εξετάζοντας την ενδοειδική ποικιλότητα διαπιστώθηκε ότι το P. erhardii είναι παραφυλετική σε σχέση με το P. peloponnesiaca. Το υψηλό επίπεδο γενετικής ποικιλότητας που παρατηρήθηκε στις μιτοχονδριακές αλληλουχίες μεταξύ των πληθυσμών του P. erhardii της Κρήτης και της νησίδας Πορί, που βρίσκεται στο χώρο μεταξύ της Κρήτης και της Πελοποννήσου και των πληθυσμών του P. erhardii των Κυκλάδων και της ηπειρωτικής Ελλάδας, σε συνδυασμό με τη θέση τους στο φυλογενετικό δέντρο αναδεικνύουν προβλήματα και ερωτηματικά σχετικά με την ταξινομική των πληθυσμών της Κρήτης και του Ποριού. Δεδομένου ότι, βάσει μορφολογίας, το P. peloponnesiaca είναι ένα «καλά» καθορισμένο είδος, που βρίσκεται συμπάτριο με το P. erhardii στην Πελοπόννησο, οι πληθυσμοί των Podarcis της Κρήτης και του Ποριού πρέπει να αναχθούν σε επίπεδο είδους, ώστε να λυθεί το πρόβλημα της παραφυλετικότητας. Ωστόσο, αν και η διαφοροποίηση των πληθυσμών της Κρήτης και του Ποριού είναι ξεκάθαρη, εισηγούμαστε τη χρήση του Φυλοκώδικα, έτσι ώστε να αποφευχθεί οποιοδήποτε ταξινομική σύγχυση στην ομάδα των Podarcis, τουλάχιστον μέχρι να πραγματοποιηθεί εκτενής έρευνα σε επίπεδο μορφολογίας που θα αποκαλύψει την τυχόν «κρυμμένη» μορφολογία των πληθυσμών αυτών. Συνεπώς, για την ώρα θα αναφερόμαστε στις σαύρες της Κρήτης και του Ποριού ως P. erhardii*. Όσον αφορά τα μορφολογικά υποείδη των P. taurica, P. gaigeae και P. erhardii είναι και εδώ ξεκάθαρο ότι δεν αντιπροσωπεύουν μονοφυλετικές ομάδες και θα πρέπει να αναθεωρηθούν υπό το φως των νέων αυτών ενδείξεων. Η τοπολογία των φυλογενετικών δέντρων και οι γενετικές αποστάσεις μεταξύ των κύριων φυλογενετικών κλάδων είναι σε θέση να υποδείξουν ένα πιθανό βιογεωγραφικό σενάριο για τις σαύρες του Podarcis στο χώρο των Βαλκανίων. Το πρότυπο των κατανομών των ειδών είναι σε συμφωνία με τις υπάρχουσες παλαιογεωγραφικές ενδείξεις, όπως προκύπτει από την εφαρμογή ενός τοπικού μοριακού ρολογιού. Το γεγονός αυτό επιβεβαιώνει την άποψη ότι οι αλληλουχίες του DNA μπορεί να φανούν πολύτιμα εργαλεία στη μελέτη της παλαιογεωγραφίας μιας περιοχής. Συμπερασματικά, είναι φανερό ότι τα δεδομένα που προέκυψαν από την ανάλυση των αλληλουχιών των Podarcis στο χώρο των Βαλκανίων υποδεικνύουν σαφέστατα την ανάγκη αναθεώρησης της εξελικτικής ιστορίας των Podarcis και βοηθούν στην αντιμετώπιση δυσκολιών που έχει η κλασσική ταξινομική σε επίπεδο είδους και υποείδους.
|
| Θέμα |
Μοριακή φυλογένεση, μιτοχονδριακοί δείκτες, πυρηνικοί δείκτες, μοριακό ρολόϊ, Podarcis, φυλογεωγραφία, Ελλάδα, molecular phylogeny, mtDNA and nuclear markers, molecular clock, phylogeography, Greece |
Διερεύνηση των φυλογενετικών διεργασιών στις σαύρες του γένους Podarcis (Sauria: Lacertidae) του ελληνικού χώρου
