| Περίληψη |
Στόχος της παρούσας μελέτης ήταν η ανάλυση του συγχρονισμού κινητικών μονάδων (KM) και η εξέταση του ρόλου του συγχρονισμού στην παραγωγή εκουσίων (σταθερών ή χρονικά μεταβαλλομένων) μυικών συστολών και στη γένεση του φυσιολογικού μυικού τρόμου. Πρέπει να σημειωθεί ότι η ύπαρξη συσχετίσεων ανάμεσα στις δραστηριότητες KM, και επίσης η έκταση και η ένταση των συσχετίσεων, καθορίζουν σε μεγάλο βαθμό τα χαρακτηριστικά της παραγόμενης μυικής δραστηριότητας. Tαυτόχρονα τέτοιες συσχετίσεις είναι ενδεικτικές και του τρόπου με τον οποίο το νευρικό σύστημα ελέγχει την παραγωγή μυικής δύναμης. Στη μελέτη καταγράφηκε η δραστηριότητα μεμονωμένων KM του πρώτου ραχιαίου μεσόστεου μυ του χεριού σε υγιείς εθελοντές κατά τη διάρκεια α) στατικών και β) χρονικά μεταβαλλομένων (ημιτονοειδών ή τυχαίων) ισομετρικών συστολών. Παράλληλα καταγράφηκαν η παραγόμενη δύναμη και το ηλεκτρομυογράφημα (HMΓ), που αντιπροσωπεύουν τη δραστηριότητα του πληθυσμού των ενεργών KM σε κάθε συστολή. Για την ανάλυση του πληθυσμικού συγχρονισμού των KM χρησιμοποιήθηκε η συνάρτηση αλληλουχίας μονάδας/πληθυσμού (AMΠ) και η συνάρτηση ετεροσυσχέτισης μονάδας/πληθυσμού (EMΠ). Γενικά για δύο σήματα, η συνάρτηση αλληλουχίας σε κάθε συχνότητα παίρνει τιμές από 0 έως 1, με το 0 να αντιστοιχεί σε απουσία συσχέτισης και το 1 σε πλήρη και γραμμική συσχέτιση. Aπό το άλλο μέρος, η συνάρτηση ετεροσυσχέτισης (συντελεστής) για δύο σήματα (με τιμές από 1 έως 1) παρέχει πληροφορία για τις φασικές σχέσεις των σημάτων, δηλαδή για την χρονική καθυστέρηση του ενός σε σχέση με το άλλο. Έχει δειχθεί ότι αυτές οι συναρτήσεις στην περίπτωση των ζευγών KM/δύναμης και KM/KM έχουν τέτοιες ιδιότητες που κάνουν δυνατή την ανίχνευση και τη μέτρηση του συγχρονισμού με εύκολο και αποτελεσματικό τρόπο (Christakos C.N., Neurosci. 58, 43-57, 1994; J. Neurophysiol. 78, 3453-3459, 1997). Συγκεκριμένα, μη μηδενικές τιμές AMΠ σε ένα δείγμα καταγραμμένων ζευγών μονάδας/πληθυσμού, ανιχνεύουν συσχετισμένες μονάδες μέσα στον ενεργό πληθυσμό, και επομένως φανερώνουν την ύπαρξη συγχρονισμού. H έκταση του συγχρονισμού εκτιμάται ως το ποσοστό των μονάδων με μη μηδενικές AMΠ στο δείγμα, ενώ η ένταση των συσχετίσεων μπορεί να υπολογιστεί από τις τιμές των AMΠ. Tέλος, οι φάσεις των μονάδων ευρίσκονται από τις αντίστοιχες EMΠ, ως καθυστερήσεις σε σχέση με το κοινό σήμα αναφοράς, δηλαδή την πληθυσμική δραστηριότητα. ύο τύποι συγχρονισμού μελετήθηκαν με αυτή τη μέθοδο. O πρώτος είναι αυτός που παρατηρείται σε περιπτώσεις μυικού τρόμου, και αποτελεί σε κάποιο βαθμό τη βάση του τρόμου. O δεύτερος σχετίζεται με τη διαμόρφωση συχνότητας των εκφορτίσεων των KM, που αποτελεί τη βάση της παραγωγής χρονικά μεταβαλλομένων μυικών συστολών. H διερεύνηση περιλαμβάνει τα αίτια και το μηχανισμό παραγωγής αυτών των τύπων συγχρονισμού, και στην περίπτωση του τρόμου, την επίδραση του συγχρονισμού στις ιδιότητες του τρόμου. Σε στατικές συστολές, η ύπαρξη και η ισχύς των συσχετίσεων KM συνδυαζόταν με τη μορφή (κανονικότητα και πλάτος) του τρόμου δύναμης κάθε φορά. Έτσι, σε ένα κλάσμα των συστολών των υποκειμένων, υπήρχε στο ιδιοφάσμα της δύναμης μια κυρίαρχη συνιστώσα, εύρους 1-2 Hz, στην περιοχή συχνοτήτων του φυσιολογικού μυικού τρόμου (6- 12 Hz). Tέτοιου είδους τρόμος χαρακτηρίστηκε ως κανονικός, και ήταν μεγάλου πλάτους. Στην περίπτωση αυτή, όλες οι καταγραμμένες KM έδειχναν ισχυρή αλληλουχία προς τη δύναμη του μυ (AMΠ), στη συχνότητα του κανονικού τρόμου. Eπιπλέον, η EMΠ έδειχνε μια ισχυρή τάση των KM να εκφορτίζουν στα ελάχιστα του τρόμου. Mε άλλα λόγια, σε τέτοιες συστολές, όλες οι ενεργές KM είχαν ισχυρές συσχετίσεις μεταξύ τους στη συχνότητα του κανονικού τρόμου και ήταν σε φάση. Aυτό συνέβαινε ανεξάρτητα από την ενδογενή συχνότητα εκφόρτισης κάθε KM, και η ταλάντωση της δύναμης ήταν τόσο μεγαλύτερη και ρυθμικότερη όσο ισχυρότερες ήταν οι συσχετίσεις των KM. Mε βάση τα παραπάνω, ο κανονικός, μεγάλου-πλάτους μυικός τρόμος φαίνεται να παράγεται από την υπέρθεση συσχετισμένων και σε φάση ταλαντώσεων που συνεισφέρουν οι ενεργές KM. Aντίθετα, σε αρκετές από τις συστολές των υποκειμένων, στο ιδιοφάσμα της δύναμης εμφανιζόταν ένα κάπως ευρύ έπαρμα (πλάτους μερικών Hz) μέσα στην περιοχή των συχνοτήτων του φυσιολογικού μυικού τρόμου. Tέτοιου είδους τρόμος χαρακτηρίστηκε ως ακανόνιστος και ήταν μικρού πλάτους. Στην περίπτωση αυτή, για όλες τις KM, η αλληλουχία προς τη δύναμη (AMΠ) είτε ήταν μηδενική, είτε είχε πολύ χαμηλές τιμές στη συχνότητα του κανονικού τρόμου κάθε υποκειμένου. Mε βάση τα παραπάνω, ακανόνιστος τρόμος μικρού πλάτους φαίνεται να προκύπτει από την υπέρθεση των ασυσχετίστων ταλαντώσεων που συνεισφέρουν οι μεγάλες, τελευταία στρατολογημένες KM, σύμφωνα με το μηχανισμό που έχει περιγραφεί (Christakos CN, Biol. Cybern. 44, 91-106, 1982). H ύπαρξη σε μερικές περιπτώσεις αδύναμων συσχετίσεων των KM δεν επηρεάζουν αυτόν τον τρόμο, και ο παραπάνω μηχανισμός που προκαλεί το ευρύ έπαρμα στο φάσμα της δυναμης φαίνεται να κυριαρχεί. Για τη διερεύνηση των αιτίων των συσχετίσεων του τρόμου που παρατηρήθηκαν ανάμεσα στις KM χρησιμοποιήθηκε η ισχαιμική περίδεση, η οποία αναστέλλει την είσοδο προς τους KN από τις Iα ίνες των μυικών ατράκτων. Σε όλες τις περιπτώσεις, η εφαρμογή της ισχαιμικής περίδεσης είχε σαν συνέπεια τη δραστική μείωση μέχρι εξαφάνιση των συσχετίσεων, όσο ισχυρές ή αδύναμες ήταν αυτές, και τη μετατροπή του τρόμου από κανονικό, μεγάλου πλάτους σε ακανόνιστο, μικρού πλάτους. Aυτή η παρατήρηση υποδεικνύει σαφώς ένα σημαντικό ρόλο του βρόχου του νωτιαίου μυοτατικού αντανακλαστικού στη γένεση του κανονικού μυικού τρόμου και των αντιστοίχων συσχετίσεων. Σε χρονικά μεταβαλλόμενες εθελούσιες συστολές, οι δραστηριότητες των KM παρουσίαζαν διαμόρφωση στη συχνότητα, ή τη ζώνη συχνοτήτων, των μεταβολών της δύναμης. Σε όλες τις περιπτώσεις KM που καταγράφηκαν, υπήρχαν εκτεταμένες και ισχυρές συσχετίσεις ανάμεσα στις διαμορφώσεις τους και τη μεταβαλλόμενη δύναμη. Aκόμη, οι διαμορφώσεις των δραστηριοτήτων των KM προηγούνταν χρονικά των μεταβολών της δύναμης και ήταν προφανώς υπαίτιες για την παραγωγή των μεταβολών. Λόγω του εκούσιου χαρακτήρα των συστολών τα παραπάνω υποδεικνύουν ότι η αιτία των συσχετισμένων διαμορφώσεων των KM και άρα η βάση για την παραγωγή μεταβαλλόμενης δύναμης είναι μια κοινή (διαμορφωμένη) είσοδος πιθανώς από το φλοιό προς τους KN. Σε ορισμένες τέτοιες δυναμικές συστολές παρατηρήθηκε πρόσθετος μυικός τρόμος, η συχνότητα του οποίου ήταν ίδια με τη συχνότητα του κανονικού τρόμου των στατικών συστολών κάθε υποκειμένου. Tότε οι KM εμφάνιζαν συσχετίσεις με τη δύναμη τόσο στη συχνότητα διαμόρφωσής τους όσο και στη συχνότητα του τρόμου. Στις περιπτώσεις αυτές, η ισχαιμική περίδεση είχε πάλι σαν συνέπεια την εξαφάνιση των συσχετίσεων στη συχνότητα του τρόμου, (που οφείλονταν σε περιφερικούς μηχανισμούς), αφήνοντας όμως ανεπηρέαστες τις συσχετίσεις στη συχνότητα διαμόρφωσης (οι οποίες προέρχονταν από το φλοιό). Πρέπει να σημειωθεί ότι τρόμος δύναμης σε χρονικά μεταβαλλόμενες συστολές δεν είχε μέχρι τώρα παρατηρηθεί. Συμπερασματικά, η μελέτη έδειξε για πρώτη φορά την ύπαρξη δύο διακριτών μηχανισμών παραγωγής μυικού τρόμου κατά τη διάρκεια στατικών συστολών κάθε υποκειμένου, και ακόμη την ύπαρξη δύο παράλληλων μηχανισμών παραγωγής συσχετίσεων κατά τη διάρκεια εθελούσια μεταβαλλομένων συστολών. Συγκεκριμένα, σε στατικές συστολές, ο ακανόνιστος και μικρού πλάτους τρόμος προκύπτει από την υπέρθεση ασυσχέτιστων ταλαντώσεων που συνεισφέρουν οι μεγαλύτερες ενεργές KM που εκφορτίζουν κοντά στη συχνότητα στρατολόγησής τους. Σε ορισμένες συστολές, όμως, υπάρχουν συσχετίσεις μεταξύ των KM, μια και η ταλάντωση του τρόμου αντανακλάται μέσω του βρόχου του νωτιαίου μυοτατικού αντανακλαστικού στα δυναμικά μεμβράνης των KN. Aυτό προκαλεί συγχρονισμένες ταλαντώσεις στα δυναμικά, συγχρονίζοντας με αυτόν τον τρόπο τις εκφορτίσεις των KN και προκαλώντας έτσι έναν κανονικό, μεγάλου-πλάτους τρόμο. Σε δυναμικές εκούσιες συστολές, τα ανώτερα κέντρα (φλοιός) παράγουν μία κοινή διαμορφωμένη είσοδο προς τους KN, η οποία προκαλεί συσχετισμένες αργές ταλαντώσεις 115 στα δυναμικά μεμβράνης των KN. Έτσι προκύπτουν συσχετισμένες διαμορφώσεις στις εκφορτίσεις των KM, που με τη σειρά τους προκαλούν τις μεταβολές της δύναμης. Eπιπλέον, σε ορισμένες τέτοιες συστολές, δράση μέσα στο νωτιαίο βρόχο του μυοτατικού αντανακλαστικού προκαλεί πρόσθετες γρήγορες ταλαντώσεις στα δυναμικά μεμβράνης των KN, συγχρονίζοντας έτσι τις εκφορτίσεις τους και προκαλώντας πρόσθετο τρόμο.
|
Μελέτη των δραστηριοτήτων κινητών μονάδων μυών του χεριού με έμφαση στην ανάλυση του συγχροισμού τους
