| Περίληψη |
Η φωτοσύνθεση και οι επιμέρους λειτουργίες στις οποίες συνίσταται, αποτελούν ένα ευρύ και διαρκώς ανοιχτό ερευνητικό πεδίο. Η τόσο σημαντική αυτή λειτουργία για τη διαβίωση των φυτών, συγκεντρώνει το ερευνητικό ενδιαφέρον, διότι σ΄ αυτή στηρίζεται, είτε άμεσα είτε έμμεσα, η διατήρηση της ζωής στον πλανήτη, αφού μέσω της φωτοσύνθεσης επιτυγχάνεται η είσοδος της ηλιακής ενέργειας στη ζώσα ύλη για την παραγωγή βιομάζας. Ιδιαίτερα σημαντικές για τη λειτουργία της φωτοσύνθεσης είναι, αφ' ενός η ικανότητα της ανάπτυξης του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, στη δομική και λειτουργική οργάνωση του οποίου στηρίζεται η ίδια η φωτοσύνθεση, και αφ' ετέρου η ικανότητα της προσαρμογής του στις διαρκώς μεταβαλλόμενες συνθήκες του περιβάλλοντος (βραχυπρόθεσμες και μακροπρόθεσμες), έτσι ώστε να επιτυγχάνεται τόσο η βέλτιστη εκμετάλλευση των περιβαλλοντικών συνθηκών προς όφελος της φωτοσύνθεσης, αλλά και η προστασία του ίδιου του φωτοσυνθετικού μηχανισμού και ως εκ τούτου η εξασφάλιση της εύρυθμης λειτουργίας του. Οι δύο αυτές επιμέρους διαδικασίες, η φωτοανάπτυξη και η φωτοπροσαρμογή του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, αποτέλεσαν αντικείμενο της παρούσας ερευνητικής εργασίας. Με δεδομένη της ύπαρξη των τριών κύριων πολυαμινών (Put, Spd, Spm) στον χλωροπλάστη, και μάλιστα τη σύνδεσή τους με υποσύμπλοκα του φωτοσυνθετικού μηχανισμού [Kotzabasis et al., 1993; Del Duca et al.,1994], αλλά και τις διαρκώς αυξανόμενες ενδείξεις για την ανάληψη δραστικότατων ρόλων από τις πολυαμίνες στη διατήρηση/τροποποίηση ζωτικών για το φωτοσυνθετικό μηχανισμό λειτουργιών (σταθεροποίηση πρωτεϊνών και χλωροφυλλών [Besford et al., 1993], αναστολή της φωτοανεξάρτητης μετατροπής του πρωτοχλωροφυλλιδίου [Beigbeder and Kotzabasis, 1994]), η παρούσα μελέτη εστιάστηκε στην αποσαφήνιση του ρόλου των πολυαμινών στις διαδικασίες της φωτοανάπτυξης του χλωροπλάστη και της φωτοπροσαρμογής του φωτοσυνθετικού μηχανισμού. Για τους σκοπούς της μελέτης χρησιμοποιήθηκε ο άγριος τύπος του μονοκύτταρου χλωροφύκους Scenedesmus obliquus, καθώς και τα μεταλλαγμένα στελέχη αυτού, C-2A- και C-6D, που από κοινού συνιστούν μια κλιμακούμενη διαφοροποίηση στο αναπτυξιακό στάδιο του χλωροπλάστη. Τα αποτελέσματα έδειξαν πως τo πρότυπο των ποιοτικών και ποσοτικών μεταβολών των πολυαμινών, και ειδικότερα της Put, που επάγονται, τόσο σε κυτταρικό, όσο και σε πλαστιδιακό επίπεδο, στο φως, κατά τη διαδικασία σχηματισμού του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, εμφανίζει μια ταλαντωτική πτώση, η οποία σηματοδοτείται από τον ίδιο φωτοϋποδοχέα (ενεργό πρωτοχλωροφυλλίδιο) που ρυθμίζει τη βιοσύνθεση των χλωροφυλλών και κατ' επέκταση τη φωτοανάπτυξη του χλωροπλάστη. Η διερεύνηση της διαδικασίας φωτορύθμισης των πολυαμινών συνεχίστηκε με τη διαλεύκανση του μονοπατιού μεταβίβασης του σήματος, που ξεκινά από τον φωτοϋποδοχέα και καταλήγει να ρυθμίσει τα επίπεδα των πολυαμινών στον χλωροπλάστη, αλλά και σε ολόκληρο το κύτταρο. Οι μελέτες αυτές, ενέδειξαν τη συμμετοχή ετεροτριμερών G-πρωτεϊνών, κυκλικών νουκλεοτιδίων, κινασών, φωσφατασών, καλμοδουλίνης και ασβεστίου, στο εν λόγω σηματοδοτικό μονοπάτι, το οποίο φάνηκε να έχει πολλές ομοιότητες με τα σηματοδοτικά μονοπάτια που ρυθμίζουν τη βιοσύνθεση των αποπρωτεϊνών του φωτοσυνθετικού μηχανισμού. Έτσι, η ρύθμιση του επιπέδου των πολυαμινών κατά τη φωτοανάπτυξη του χλωροπλάστη, όπως προτείνεται, αποτελεί ένα κομβικό σημείο στο συντονισμό της βιοσύνθεσης της χλωροφύλλης απ' τη μια και των αποπρωτεϊνών του φωτοσυνθετικού μηχανισμού απ' την άλλη, διαδικασία απαραίτητη για τη σωστή δομική και λειτουργική οργάνωση του φωτοσυνθετικού μηχανισμού. Παράλληλα, με την εμφάνιση των πρώτων υποσυμπλόκων του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, κατά τη φωτοανάπτυξη του χλωροπλάστη, όπως διαπιστώθηκε, σηματοδοτούνται νέες ρυθμίσεις στα επίπεδα των πολυαμινών, αυτή τη φορά από το κέντρο αντίδρασης του φωτοσυστήματος ΙΙ, που έχουν σαν στόχο την φωτοπροσαρμογή του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, με μια διαδικασία στην οποία εμπλέκονται δραστικά οι πολυαμίνες και κυρίως η διαμίνη Put και η τετραμίνη Spm. Ρόλο - κλειδί στην φωτοπροσαρμοστική ικανότητα του φωτοσυνθετικού μηχανισμού παίζει το κύριο φωτοσυλλεκτικό σύμπλοκο του φωτοσυστήματος ΙΙ, το LHCII, το οποίο έχει τη δυνατότητα να αυξομειώνει το μέγεθός του, ανάλογα με τις συνθήκες του φωτονιακού περιβάλλοντος (ένταση φωτισμού). Αύξηση λοιπόν της Put ή μείωση της Spm βρέθηκε να μειώνει σημαντικά το μέγεθος του LHCII, προσομοιώνοντας συνθήκες υψηλής έντασης φωτισμού, ενώ αντίστροφα, μείωση της Put αυξάνει σημαντικά το μέγεθος του LHCII, προσομοιώνοντας συνθήκες χαμηλής φωτονιακής ροής. Οι επιδράσεις αυτές των πολυαμινών και κυρίως της Put, στο λειτουργικό μέγεθος της φωτοσυλλεκτικής κεραίας LHCII, σχετίζονται άμεσα με την αυτοπρωτεολυτική ενεργότητα του συμπλόκου, ρυθμίζοντας έτσι το επίπεδο πολυμερισμού/αποπολυμερισμού του LHCII και κατ' επέκταση τη φωτοπροσαρμογή του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, ανεξάρτητα από το φωτονιακό περιβάλλον. Παράλληλες μελέτες που έχουν πραγματοποιηθεί (σε συνεργασία με το Ινστιτούτο GSF του Μονάχου) ή πραγματοποιούνται στο εργαστήριο Βιοχημείας Φυτών και Φωτοβιολογίας, αποδεικνύουν την άμεση σχέση της ρύθμισης της φωτοσυλλεκτικής ικανότητας του LHCII, μέσω των πολυαμινών, με τη φωτοσυνθετική απόκριση των φυτών σε διάφορες περιβαλλοντικές καταπονήσεις (όζον [Navakoudis et al., 2003], UVB [L?tz et al., υπό προετοιμασία; Sfichi et al., 2004], CO2 [Logothetis et al., 2004), και επομένως αφήνουν να διαφαίνεται η δυνατότητα εξωγενούς χειρισμού της ευαισθησίας /ανθεκτικότητας των φυτών στις καταπονήσεις αυτές, με στόχο τη βελτίωση της φωτοσυνθετικής τους απόδοσης και κατ' επέκτασης της φυτικής παραγωγής.
|
Δομικές και λειτουργικές δράσεις των πολυαμινών στη φωτοανάπτυξη και φωτοπροσαρμογή του φωτοσυνθετικού μηχανισμού
