| Περίληψη |
Τα άκρα των ζώων εκδηλώνουν μια τεράστια ποικιλία όσον αφορά τη μορφολογία τους και, κατ'
επέκταση, τη λειτουργία τους. Η εξέλιξη και διαφοροποίηση των άκρων επέτρεψε στα ζώα να
προσαρμοστούν σε ένα ευρύ φάσμα οικολογικών θώκων. Τα άκρα αποτελούν δευτερεύουσες
αναπτυξιακές δομές που αναπτύσσονται κατά μήκος του εγγύς-άπω άξονα, κάθετα στους κύριους
πρόσθιο-οπίσθιο και ραχιαίο-κοιλιακό άξονες του σώματος. Όλοι οι τύποι άκρων που παρατηρούνται
στα υπάρχοντα αρθρόποδα υποστηρίζεται ότι προέρχονται από προγονικά δισχιδή (σε σχήμα Y)
άκρα, τα οποία αποτελούνται από ένα εγγύς μέρος που εκφύεται από το σώμα (πρωτοποδίτης) που
φέρει μία εσωτερική, κοιλιακή προεκβολή (ενδοποδίτης) και μία εξωτερική, ραχιαία προεκβολή
(εξωποδίτης). Τα δισχιδή άκρα εξακολουθούν να είναι ευρέως διαδεδομένα στα υπάρχοντα
καρκινοειδή, αλλά έχουν χαθεί στις γενεαλογίες των αρθροπόδων που ζουν στη στεριά, όπως τα
έντομα, τα οποία αναπτύσσουν μονοσχιδή (σε σχήμα I) άκρα, αποτελούμενα από τον πρωτοποδίτη
και μία μοναδική προεκβολή (τελοποδίτης). Η γνώση μας για την ανάπτυξη των άκρων στα
αρθρόποδα προέρχεται σχεδόν αποκλειστικά από μελέτες των μονοσχιδών άκρων στο μοντέλο
εντόμου Drosophila melanogaster και δεν έχουμε ιδέα για το πώς οι μηχανισμοί της ανάπτυξης
διαμορφώνουν τα δισχιδή άκρα. Το αρθρόποδο Parhyale hawaiensis αποτελεί έναν αναδυόμενο
οργανισμό μοντέλο που αναπτύσσει 8 ζεύγη μονοσχιδών άκρων στο θώρακα και 6 ζεύγη δισχιδών
άκρων στην κοιλιά, αποτελώντας έναν ιδανικό υποψήφιο για αυτές τις μελέτες. Σε αυτή τη
Μεταπτυχιακή Διπλωματική Εργασία, συνέκρινα τους αναπτυξιακούς μηχανισμούς σχηματισμού των
μονοσχιδών και δισχιδών άκρων σε αγρίου τύπου έμβρυα Parhyale. Για να το επιτύχω αυτό, ανέλυσα
το δυναμικό πρότυπο έκφρασης τριών σημαντικών γονιδίων που καθορίζουν τον εγγύς-άπω άξονα
των άκρων (γνωστών ως leg gap genes): Distal-less, dachshund και homothorax. Η ανάλυση
πραγματοποιήθηκε με το επόμενης γενιάς πρωτόκολλο της Αλυσιδωτής Αντίδρασης Υβριδισμού v3.0
για τον RNA φθορίζων in situ υβριδισμό, συνδυάζοντας την ευαισθησία, την πολυπλοκότητα, την
υψηλή κυτταρική ανάλυση και την ποσοτική μέτρηση των επιπέδων mRNA σε ολόκληρα έμβρυα.
Λεπτομερείς αναλύσεις της δυναμικής έκφρασης των γονιδίων αποκάλυψαν πολύ παρόμοια
πρότυπα μεταξύ των μονοσχιδών και δισχιδών άκρων κατά τον αρχικό καθορισμό και την ανάπτυξη
ενός μοναδικού εγγύς-άπω άξονα. Ωστόσο, κατά τα επόμενα αναπτυξιακά στάδια ο εγγύς-άπω
άξονας παρέμεινε αδιαίρετος στα μονοσχιδή άκρα, ενώ διαιρέθηκε στα δισχιδή άκρα,
υποστηρίζοντας την υπόθεση ότι τα μονοσχιδή άκρα στα καρκινοειδή δεν οφείλονται στην απώλεια
ενός κλάδου (απώλεια εξωποδίτη), αλλά στην αναστολή της διαίρεσης του εγγύς-άπω άξονα που
πραγματοποιείται στα δισχιδή άκρα. Επιπλέον, η σύγκριση των μοτίβων έκφρασης αυτών των leg gap
genes προκάλεσε υποθέσεις σχετικά με τις πιθανές αλληλεπιδράσεις τους που καθορίζουν τις εγγύς-
άπω δομές και τις τελικές μορφολογίες των άκρων. Συνολικά, αυτά τα ευρήματα παρέχουν
ενδιαφέροντα ερευνητικά στοιχεία όσον αφορά την αλληλεπίδραση μεταξύ των μοριακών γενετικών
και των κυτταρικών διεργασιών που διαμορφώνουν την ποικιλομορφία των άκρων, οι οποίες θα
μελετηθούν διεξοδικότερα στο μέλλον.
|
Molecular and cellular basis of biramous and uniramous limb formation
