| Περίληψη |
Οι αράχνες αποτελούν σημαντικό μέρος των βιοκοινωνιών των χερσαίων ασπονδύλων, τόσο ποσοτικά, όσο και ποιοτικά και διαφοροποιούνται έντονα στο χώρο και στο χρόνο, ώστε να προσφέρονται για όλους τους τομείς της ζωολογικής έρευνας. Η επέκταση της βασικής έρευνας των αραχνών σε ποικίλα θέματα εφαρμογών, τις κάνουν ακόμα πιο ελκυστικό αντικείμενο έρευνας. Η Ελλάδα, αν και είναι μια από τις πιο πλούσιες από πλευράς βιοποικιλότητας περιοχές της Μεσογείου, ανήκει στις λιγότερο μελετημένες σε ό,τι αφορά στις αράχνες. Το 1832 δημοσιεύτηκε η πρώτη εργασία για τις αράχνες του Μοριά από τον Brull?, ενώ πληρέστερες αναφορές για τις αράχνες της Ελλάδας θεωρούνται εκείνες του C.Fr. Roewer (1928), του Bristowe (1935) και του Χατζησαράντου (1940). Με εξαίρεση ίσως την τελευταία, οι περισσότερες εργασίες προέρχονται από ευκαιριακές επισκέψεις των ερευνητών, με αποτέλεσμα οι πληροφορίες που δίνουν για τις αράχνες της Ελλάδας να είναι πολύτιμες μεν, αλλά με πάρα πολλά κενά σχετικά με τις κατανομές των ειδών και τη συνολική τους παρουσία στα ελληνικά οικοσυστήματα. Πιο σύγχρονες ανασκοπήσεις της βιβλιογραφίας που αφορούν στις ελληνικές αράχνες αυξάνουν τον αριθμό τους σε 810 είδη για την Ελλάδα, τα οποία ανήκουν συνολικά σε 48 οικογένειες. Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκε η οικογένεια Gnaphosidae, διότι αποτελεί την επικρατούσα ομάδα εδαφικών αραχνών τόσο από άποψη πλούτου ειδών όσο και από άποψη αφθονίας. Τα Gnaphosidae ανήκουν ταξινομικά στην υπόταξη των λαβιδόγναθων αραχνών και στην υπεροικογένεια Gnaphosoidea. Αποτελούνται από περίπου 2000 είδη σε όλο τον κόσμο, αριθμός που κατατάσσει την οικογένεια στην έβδομη θέση σε αριθμό ειδών. Πρόκειται για πολύ κινητικά ζώα του εδάφους που κατά κανόνα δραστηριοποιούνται τη νύχτα. Προτιμούν τα ξηρά, ηλιόλουστα περιβάλλοντα και την αραιή βλάστηση με μεγάλο ποσοστό γυμνού εδάφους. Λιγότερα είδη απαντώνται σε πυκνά δάση, ενώ μερικά εμφανίζουν ανθρωπόφιλο χαρακτήρα προς τη στρατηγική θήρευσης, όλα τα είδη είναι ενεργητικοί θηρευτές στο έδαφος. Η οικογένεια Gnaphosidae είναι μία από τις πιο άφθονες και διαφοροποιημένες οικογένειες εδαφικών αραχνών στη Μεσόγειο. Οι πιο καλά μελετημένες περιοχές της Ανατολικής Μεσογείου ως προς τη συγκεκριμένη οικογένεια είναι η Ιταλία, η Βουλγαρία, το Ισραήλ και λιγότερο κάποιες χώρες της Βόρειας Αφρικής. Οι εργασίες αυτές αναδεικνύουν τη σημασία των Gnaphosidae σε επίπεδο ποικιλότητας και αφθονίας σε ολόκληρη τη μεσογειακή λεκάνη. Για την Ελλάδα η υπάρχουσα βιβλιογραφία και το επίπεδο της γνώσης μας για τη συγκεκριμένη οικογένεια είναι ελλιπέστατα. Μέχρι τώρα αναφέρονταν 34 είδη από την Κρήτη και 32 για την Αττική. Πολλά από αυτά τα είδη δεν έχουν αναφερθεί ξανά μετά την πρώτη περιγραφή τους. Ο βασικός λόγος υποεκτίμησης της ποικιλότητας των Gnaphosidae από τους καταλόγους όχι μόνο της Ελλάδας, αλλά και πολλών άλλων χωρών είναι η μεγάλη κινητικότητα και η νυχτερινή δραστηριότητα των περισσότερων ειδών της, καθώς και η έλλειψη ειδικών στη συστηματική της ομάδας αυτής. Έχοντας ως βασικό κίνητρο την πρόθεση να καλυφθεί ένας ουσιαστικά ανεξερεύνητος χώρος στον τομέα της ελληνικής πανίδας και της συστηματικής ζωολογίας και να ενταχθεί η ομάδα των αραχνών σε ευρύτερα ζητήματα οικολογίας και βιογεωγραφίας, τέθηκαν οι ακόλουθοι στόχοι για τη συγκεκριμένη διατριβή: 1. Ο προσδιορισμός της πλειονότητας των ειδών Gnaphosidae της Κρήτης και των δορυφορικών νησίδων της σε επίπεδο που να μη δημιουργεί σοβαρά εμπόδια στην οποιαδήποτε μετέπειτα έρευνα, 2. Η μελέτη της οικολογικής διαφοροποίησης (ποιοτικά και ποσοτικά) των ειδών Gnaphosidae στους χαρακτηριστικότερους οικοτόπους και κατά μήκος της υψομετρικής ζώνωσης της Κρήτης και στις εποχές του έτους, 3. Η ανάλυση των κατανομών των ειδών στους κεντρικούς άξονες της Κρήτης καταρχήν και η συνεισφορά των παλαιογεωγραφικών δεδομένων στα παρατηρούμενα πρότυπα ευτερευόντως επιχειρήθηκε η σύγκριση των κατανομών των ειδών της Κρήτης σε σχέση με την παρουσία τους σε γειτονικά νησιά του νοτίου Αιγαίου Αντικύθηρα, Κάρπαθο και Κω και σε νησιά της αμέσου γειτνίασης με την Κρήτη, Ντία, Γαύδο και Γαυδοπούλα. Για την πραγματοποίηση της παραπάνω μελέτης χρησιμοποιήθηκε υλικό από 76 δειγματοληπτικούς σταθμούς, στους οποίους τοποθετήθηκαν παγίδες εδάφους στη διάρκεια δέκα ετών. Οι δειγματοληψίες αυτές πραγματοποιήθηκαν εν μέρει στο πλαίσιο της παρούσας διατριβής, ενώ σε μεγάλο βαθμό αποτελούν μέρος παλιότερων ερευνητικών προγραμμμάτων του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας του Πανεπιστημίου Κρήτης. Το συστηματικό κομμάτι της διατριβής πραγματοποιήθηκε στο Ζωολογικό Ινστιτούτο του Πανεπιστημίου του Innsbruck υπό την επίβλεψη του Doz. K. Thaler. Η υπόλοιπη επεξεργασία των αποτελεσμάτων πραγματοποιήθηκε στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Πανεπιστημίου Κρήτης, υπό την επίβλεψη του Αναπληρωτή καθηγητή Μ. Μυλωνά. Προκειμένου όλα τα ποσοτικά δεδομένα να αναχθούν σε ισοδύναμες δειγματοληπτικές προσπάθειες, οι αριθμοί των ατόμων που συλλέχθηκαν σε κάθε δειγματοληψία μετατράπηκαν στον αναμενόμενο αριθμό ατόμων ανά 100 μέρες και ανά μία παγίδα. H στατιστική επεξεργασία των αποτελεσμάτων περιλαμβάνει τον υπολογισμό δεικτών ομοιότητας (similarity indices), την ανάλυση ομαδοποίησης (cluster analysis) και την πολυμεταβλητή ανάλυση αντιστοίχισης (Correspondence Analysis). Η συστηματική έρευνα στην περιοχή μελέτης ανέδειξε συνολικά 22 γένη και 68 είδη, από τα οποία τα 9 είναι νέα για την επιστήμη. Στην Κρήτη βρέθηκαν 56 είδη που ανήκουν σε 21 γένη. Ο συνολικός αριθμός ειδών που αναγνωρίστηκαν στα νησιά Γαύδο, Γαυδοπούλα, Δία, Αντικύθηρα, Κάρπαθο και Κω είναι 23, 9, 14, 13, 16 και 9 αντίστοιχα. Οι αριθμοί αυτοί θεωρούνται αντιπροσωπευτικοί για τα πρώτα νησιά, αλλά υποεκτιμούν την ποικιλότητα Gnaphosidae των δύο τελευταίων, επειδή σε αυτά υπάρχει πολύ μεγαλύτερη οικοσυστημική ετερογένεια, σε σχέση με τον ένα σταθμό του κάθε νησιού που μελετήθηκε εδώ. Στην Κρήτη η συστηματική κατάταξη οδήγησε σε 53 πλήρως ταυτοποιημένα είδη και 3 είδη που αναγνωρίστηκαν σε επίπεδο γένους, ενώ ο συνολικός κατάλογος συμπληρώθηκε με 3 επιπλέον είδη που ταυτοποιήθηκαν πλήρως από τα υπόλοιπα νησιά. Τα είδη αυτά δεν παρουσιάζουν τάσεις διαφοροποίησης εντός των περιοχών που μελετήθηκαν, με ελάχιστες εξαιρέσεις. Ο παραπάνω αριθμός διπλασίασε τα μέχρι σήμερα γνωστά είδη και έδωσε πολύ σαφέστερη εικόνα των κατανομών τους στο νότιο Αιγαίο. Κυρίαρχο γένος από άποψη αριθμού ειδών είναι σε όλα τα νησιά το γένος Zelotes, το οποίο στην Κρήτη αντιπροσωπεύεται από 13 είδη, αποτελώντας το 23% των ειδών της. Συγκρίνοντας τα γένη που εμφανίζονται σε χώρες της Ευρώπης και της Ανατολικής Μεσογείου, η οικογένεια παρουσιάζει εντονότερη διαφοροποίηση στις μεσογειακές περιοχές και ειδικά στην Ανατολική Μεσόγειο, με αρκετά γένη να εξαπλώνονται μόνο εκεί. Η Κρήτη αποτελεί τον ενδιάμεσο κρίκο αυτής της ποικιλομορφίας, συγκεντρώνοντας στοιχεία τόσο από την ευρωπαϊκή όσο και από την ασιατική ήπειρο. Χωρισμένα σε εννιά χωρολογικές κατηγορίες, τα Gnaphosidae της Κρήτης είναι στην πλειονότητά τους ενδημικά (17%), ευρείας κατανομής (17%) και ανατολικομεσογειακά (15%) είδη, ενώ με λίγο χαμηλότερα ποσοστά αντιπροσωπεύονται τα ελληνικά- νοτιοαιγαιακά και τα μεσογειακά στοιχεία (11% το καθένα). Τα περισσότερα από αυτά είναι σπάνια (44%) και μόνο 20% αυτών μπορεί να θεωρηθούν κοινά στους σταθμούς της Κρήτης. Συνολικά ιδωμένα, τα πιο επιτυχημένα είδη της Κρήτης είναι κυρίως ευρείας μεσογειακής ή ανατολικομεσογειακής εξάπλωσης, κατά κανόνα με ευρείες οικολογικές προτιμήσεις, τόσο ως προς τον τύπο οικοτόπου, όσο και ως προς το υψόμετρο (P. lentiginosa, N. excerpta, Z. subterraneus, Z. tenuis, Z. caucasius, Z. labilis και D. praeficus). Τα ενδημικά είδη της Κρήτης, παρά το ότι, όπως φάνηκε σε όλες τις αναλύσεις, πάνε παντού, δεν παρουσιάζουν πολύ μεγάλη συνολική αφθονία ή/και κυριαρχία, παρά μόνο σε λίγες εντοπισμένες περιπτώσεις, σε πλήρη αντιδιαστολή με προηγούμενες μελέτες χερσαίων σαλιγκαριών και κολεοπτέρων. Το γεγονός αυτό αποδίδεται στο μικρότερο ποσοστό των ενδημικών ειδών Gnaphosidae της Κρήτης σε σχέση με τα άλλα τάξα και στη δυνατότητα άλλων ειδών να εποικίσουν και να εγκατασταθούν στο νησί σε διάφορες χρονικές στιγμές κατά τη διάρκεια διαμόρφωσης της πανίδας της, λόγω μεγαλύτερης ικανότητας διασποράς. Ως προς τη χωρική διαφοροποίηση, πολύ λίγα είδη δείχνουν στενή οικοτοπική προτίμηση (20%). Τα δέκα αφθονότερα είδη σε κάθε τύπο οικοτόπου είναι κατά κανόνα τα ίδια, με πολύ λίγες εξαιρέσεις. Η ανάλυση των οικοτοπικών προτιμήσεων των ειδών έδειξε ότι υπάρχουν τρεις βασικοί πόλοι έλξης ειδών: οι υγρότοποι, τα παραλιακά φρύγανα και οι υποαπλικοί θαμνώνες, οι οποίοι συγκεντρώνουν είδη με πιο υγρόφιλο, θερμόφιλο και ανθεκτικό στις χαμηλές θερμοκρασίες χαρακτήρα αντίστοιχα. Οι τάσεις αυτές συνοψίζουν τα χαρακτηριστικά που δείχνουν να παίζουν πρωτεύοντα ρόλο στις κατανομές των ειδών, τουλάχιστον στα μεσογειακά οικοσυστήματα, που είναι τα επίπεδα ανοχής τους στην υγρασία και τη θερμοκρασία. Οι πιο πλούσιοι σταθμοί σε αριθμό ειδών βρίσκονται σε φρύγανα, γεγονός που δείχνει την καλή προσαρμογή των Gnaphosidae στο τυπικό οικοσύστημα της Κρήτης, ενώ μεγάλος αριθμός ειδών, μεταξύ των οποίων και πολλών σπάνιων και ενδημικών, βρέθηκε κοντά σε υγροτόπους, γεγονός που αποδίδεται στις πιο ευνοϊκές κλιματικές συνθήκες που επικρατούν σ' αυτούς. Ως προς το υψόμετρο, τα περισσότερα είδη κατανέμονται σε περισσότερες από τρεις ζώνες, δείχνοντας έτσι μεγάλο εύρος υψομετρικής ανοχής. Κατά μήκος της υψομετρικής διαβάθμισης ο αριθμός των ειδών μειώνεται σχεδόν γραμμικά με δραματική μείωση μόνο στις κορφές των ορεινών όγκων. Αντίθετα, η συνολική αφθονία δεν αλλάζει σημαντικά μέχρι τα 1200μ, στη συνέχεια αυξάνει μέχρι τα 1950μ και πέφτει περίπου στο μισό της πρώτης ζώνης στις κορυφές. Ως προς τα παραπάνω μεγέθη, ξεχωρίζουν δύο πρότυπα δομής: το πρότυπο της κατώτερης ζώνης από 0 μέχρι και 800μ, όπου πολλά είδη μοιράζονται κοινές και ισοδύναμες παρουσίες και εκείνο των μεγάλων υψομέτρων πάνω από τα 800μ, όπου πολύ λίγα είδη κυριαρχούν με μεγάλη διαφορά αφθονίας από τα υπόλοιπα. Τα παραπάνω συνηγορούν στην άποψη ότι οι πιο δυσμενείς κλιματικές συνθήκες των μεγάλων υψομέτρων είναι υπεύθυνες για τη δραματική μείωση του αριθμού των ειδών, όσα όμως καταφέρνουν να επιβιώσουν εκεί δεν αντιμετωπίζουν κανένα πληθυσμιακό πρόβλημα, κυρίως λόγω ανταγωνιστικής απελευθέρωσης και γενικευμένης θήρευσης. Τα είδη αυτά είναι είτε τα πολύ ανθεκτικά πεδινά είδη, είτε ψυχρόφιλα είδη με εντοπισμένη παρουσία μόνο στα ανώτερα υψόμετρα. Τα Gnaphosidae της Κρήτης δραστηριοποιούνται στο σύνολό τους κατά την περίοδο άνοιξης- φθινοπώρου. Πολύ λίγα είδη είναι δραστήρια και τους υπόλοιπους μήνες. Μέσα στην ευνοϊκή περίοδο, υπάρχει συνήθως μία αιχμή δραστηριότητας που μεταβάλλεται ανάλογα με το είδος, αλλά κυρίως παρατηρείται κατά τα τέλη άνοιξης με αρχές καλοκαιριού. Παλιότερες μελέτες υποστήριζαν ότι η οικογένεια Gnaphosidae ή/και η τάξη των αραχνών εμφανίζει δύο αιχμές δραστηριότητας, μοντέλο που προέκυπτε από την αθροιστική συνεισφορά του συνόλου των ειδών, ενώ από την παρούσα μελέτη αποδεικνύεται ότι πολύ λίγα είδη ακολουθούν αυτό το πρότυπο ευρύχρονης παρουσίας. Τα φαινολογικά πρότυπα των ειδών είναι γενικά σταθερά με μικρές αποκλίσεις, που οφείλονται στις ιδιαίτερες κλιματικές συνθήκες των σταθμών ή των ετών που πραγματοποιήθηκαν οι δειγματοληψίες. Τα είδη που απαντούν στα μεγάλα υψόμετρα κατά κανόνα περιορίζουν τη δραστηριότητά τους σε μικρότερο χρονικό διάστημα και λίγα τροποποιούν το πρότυπό τους προς τους φθινοπωρινούς μήνες. Σε σχέση με την επικάλυψη θώκων, η χωρική επικάλυψη των ειδών είναι μεγαλύτερη από τη χρονική, γεγονός που αποδίδεται στην πολυφαγία των αραχνών: μέσα στο χρόνο η συνεχής εναλλαγή στις γενιές των διαφόρων εντόμων δεν αφήνει κενά στη διαθεσιμότητα τροφής, εφόσον υπάρχει ελαστικότητα στην επιλογή της, με αποτέλεσμα τη χρονική διαμερισματοποίηση, προκειμένου να αποφευχθεί ο ανταγωνισμός. Αντίθετα, η ενεργητική στρατηγική θήρευσης των συγκεκριμένων αραχνών τις αναγκάζει να είναι πιο κινητικές και άρα πιο ομογενοποιημένες χωρικά. Συνολικά ιδωμένη, η οικογένεια Gnaphosidae εμφανίζει από οικολογική σκοπιά θερμόφιλο, ευρύοικο χαρακτήρα, που δικαιολογεί σε μεγάλο βαθμό και τις κατανομές των ειδών εντός της Κρήτης, στις οποίες οι ιστορικοί λόγοι διαμόρφωσης του νησιού, ή οι οικολογικές παράμετροι δε φαίνεται να παίζουν τον πιο καθοριστικό ρόλο, χωρίς φυσικά να αποκλείεται η συμμετοχή τους. Η μη κυριαρχία των ενδημικών ειδών, η συγκέντρωση του μεγαλύτερου μέρους της ποικιλότητας στο κέντρο του νησιού, οι ευρείες, λίγο ως πολύ τυχαίες κατανομές και η σαφής πανιδική απομόνωση μόνο των κορυφών των ορεινών όγκων της Κρήτης, είναι στοιχεία ενός προτύπου που δεν ήταν γνωστό με τα μέχρι σήμερα γνωστά πανιδικά δεδομένα και αποδίδεται στον οπορτουνιστικό χαρακτήρα των συγκεκριμένων αραχνών και στη σχετικά εύκολη διασπορά τους από άλλες στεριές σε συνεχή βάση, από την απομόνωση της Κρήτης και μετά. Συγκρίνοντας τα Gnaphosidae της Κρήτης με τα υπόλοιπα νησιά που μελετήθηκαν, από όλους τους τύπους αναλύσεων προκύπτει ότι η Κρήτη έχει κεντρική θέση σε ένα γεωγραφικό δίπολο ανατολής - δύσης, στο οποίο τοποθετούνται τα τελευταία. Κάτι τέτοιο ήταν αναμενόμενο από προηγούμενα δεδομένα, όμως στην περίπτωση των Gnaphosidae, οι πανιδικές διαφοροποιήσεις είναι λιγότερο τονισμένες. Η Κως χαρακτηρίζεται περισσότερο από είδη ανατολικής προέλευσης, η Κάρπαθος από αιγαιακά και τα Αντικύθηρα από μεσογειακά είδη. Τα νησιά άμεσης γειτνίασης με την Κρήτη αποτελούν πανιδικό κομμάτι της, χωρίς διαφοροποιήσεις υποειδών. Παρά το γεγονός ότι η Γαύδος τοποθετείται πιο κοντά σ' αυτήν στις αναλύσεις ομαδοποίησης με βάση τη συνολική σύνθεση των ειδών της, είναι πιο απομακρυσμένη όσον αφορά τη δομή των βιοκοινοτήτων των επιμερους σταθμών της, σε σύγκριση κυρίως με τη Ντία. Η σχέση αυτή οφείλεται στο μικρό μέγεθος των δύο νησιών, Ντίας και Γαυδοπούλας, που δε μπορούν να συγκρατήσουν μεγάλο αριθμό ειδών, σε αντίθεση με τη Γαύδο που, λόγω μεγαλύτερης ετερογένειας, μπορεί να συγκρατεί μεγαλύτερο μέρος της κρητικής πανίδας. Από την άλλη, η μεγαλύτερης έκτασης χρονική απομόνωσή της από την Κρήτη και η ιστορία διαμόρφωσής της με πιθανή καταβύθιση και επανεμφάνιση κατά το ανώτερο Μειόκαινο είναι υπεύθυνες για τη διαφορετική σύνθεση και δυναμική των βιοκοινοτήτων της.
|
Η εδαφική αραχνοπανίδα της Κρήτης (οικογένεια GNARHOSIDAE) : συστηματική, οικολογία και βιογεωγραφία
