Your browser does not support JavaScript!

Αρχική    Ρυθμιστικοί μηχανισμοί της ευαισθησίας/ανθεκτικότητας του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στη UVB ακτινοβολία  

Αποτελέσματα - Λεπτομέρειες

Προσθήκη στο καλάθι
[Προσθήκη στο καλάθι]
Κωδικός Πόρου uch.biology.phd//2007sfichi
Τίτλος Ρυθμιστικοί μηχανισμοί της ευαισθησίας/ανθεκτικότητας του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στη UVB ακτινοβολία
Άλλος τίτλος Regulatory Mechanisms of the photosynthetic apparatus sensitivity/tolerance to UVB radiation
Συγγραφέας Sfichi, Liliana V
Σύμβουλος διατριβής Κοτζαμπάσης, Κυριάκος
Περίληψη Η μείωση του στρατοσφαιρικού όζοντος πάνω από τις Ανταρκτικές και Αρκτικές περιοχές διαπιστώθηκε για πρώτη φόρα το 1974 και το 1990, αντίστοιχα. Το σημαντικότερο αποτέλεσμα αυτής της αλλαγής είναι η αύξηση της υπεριώδους ακτινοβολίας (UVB: 280-320nm) που προσπίπτει στην επιφάνεια της Γης. Η πιθανή επίδραση της αυξημένης UVB ακτινοβολίας στην βιόσφαιρα και ιδιαίτερα στα φυτά αποτέλεσε αντικείμενο εντατικής έρευνας τις τελευταίες 2 δεκαετίες. Τα αποτελέσματα μέχρι στιγμής αφορούν συνολικά 300 είδη φυτών. Περίπου στο ένα τρίτο έως και στα μισά από αυτά παρουσιάστηκαν έντονα συμπτώματα καταπόνησης, που σε μερικές περιπτώσεις οδήγισαν ακόμη και σε μείωση της αύξησης τους. Πολλές μελέτες ανέδειξαν το φωτοσύστημα ΙΙ (PSII) ως το πιο ευαίσθητο σημείο του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB ακτινοβολία. Ως στόχοι της UVB ακτινοβολίας στο PSII έχουν προταθεί κατά καιρούς το κέντρο αντίδρασης του PSII, το σύμπλοκο της φωτοσυλλεκτικής κεραίας (light-harvesting complex, LHCII) καθώς επίσης και οι ηλεκτρονιοδέκτες/ηλεκτρονιοπομποί του PSII. Παρόλα αυτά μέχρι σήμερα δεν γνωρίζουμε τον πρωτογενή μηχανισμό, ο οποίος ρυθμίζει την απόκριση του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB ακτινοβολία. Αυτός είναι και ο κύριος λόγος που δεν μπορούν να εκτιμηθούν οι επιπτώσεις της προβλεπόμενης αύξησης της UVB ακτινοβολίας στην επιφάνεια της Γης, καθώς και οι ασυμφωνίες μεταξύ των αποτελεσμάτων από διάφορες μελέτες, που έγιναν έως σήμερα. Η παρούσα ερευνητική εργασία επικεντρώθηκε στην μελέτη των διαφοροποιήσεων της μοριακής δομής και λειτουργίας του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, οι οποίες επηρεάζουν την ευαισθησία/ανθεκτικότητα του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB ακτινοβολία, καθώς επίσης και στους μηχανισμούς ρύθμισης τους, αποσκοπώντας στην ανάδειξη του πρωτογενή μηχανισμού απόκρισης στην UVB ακτινοβολία. Οι πειραματικές προσεγγίσεις έγιναν με καλλιέργειες αγρίου τύπου (wt) και με το μετάλλαγμα wt-lhc (φωτοσυνθετικός μηχανισμός παρόμοιος του wt, αλλά χωρίς LHCII) του μονοκύτταρου χλωροφύκους Scenedesmus obliquus. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι υπάρχει ένας εξαίρετος μηχανισμός, ο οποίος ρυθμίζει την μοριακή δομή, διαμόρφωση και λειτουργικότητα του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB ακτινοβολία, μέσω του LHCII. Όταν ο φωτοσυνθετικός μηχανισμός εκτίθεται στην UVB ακτινοβολία, η οποία αυξάνει την «πίεση» διέγερσης του PSII, ο φωτοσυνθετικός μηχανισμός εμφανίζει αλλαγές, οι οποίες θυμίζουν φωτοπροσαρμογή σε χαμηλές εντάσεις φωτισμού. Αυτή η συμπεριφορά φάνηκε να επηρεάζεται έντονα από την ένταση της ορατής ακτινοβολίας (PAR-ακτινοβολία) στην διάρκεια της έκθεσης του οργανισμού σε UVB καταπόνηση. Συγκεκριμένα, οι χαμηλές εντάσεις φωτισμού αυξάνουν σημαντικά την ευαισθησία του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB ακτινοβολία, ενώ οι υψηλές εντάσεις φωτισμού την μειώνουν, αυξάνοντας σημαντικά την ανθεκτικοτήτα του. Βιοχημικές μελέτες έδειξαν ότι ο λόγος για τον οποίο οι χαμηλές εντάσεις φωτισμού δρουν συνεργιστικά, ενώ οι υψηλές εντάσεις φωτισμού δρουν ανταγωνιστικά με την UVB ακτινοβολία, οφείλεται πρωτίστως σε αλλαγές του επιπέδου των συνδεδεμένων στα θυλακοειδή πολυαμινών και ιδιαίτερα του λόγου Put/Spm, οι οποίες ακολουθούνται από αλλαγές στη σχέση ολιγομερών/μονομερών του LHCII. Η διαφοροποίηση των πολυαμινών στα θυλακοειδή φαίνεται να αποτελεί την πρωτογενή απόκριση του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB, ρυθμίζοντας τον βαθμό ευαισθησίας του φωτοσυνθετικού μηχανισμού δια μέσου ρύθμισης του μεγέθους και της σύστασης του LHCII. Ρυθμίζοντας το μέγεθος της λειτουργικής φωτοσυλλεκτικής κεραίας, οι πολυαμίνες ρυθμίζουν τη χρήση της συλλεχθείσας ηλιακής ενέργειας στις φωτοχημικές και μη-φωτοχημικές διαδικασίες του φωτοσυνθετικού μηχανισμού. Η UVB ακτινοβολία προσομοιώνει τη μοριακή δομή και λειτουργία ενός φωτοσυνθετικού μηχανισμού προσαρμοσμένου σε χαμηλής έντασης ακτινοβολία (μείωση του λόγου Put/Spm, αύξηση του μεγέθους της φωτοσυλλεκτικής κεραίας, μείωση των ενεργών κέντρων αντίδρασης του PSII, αύξηση ως εκ τούτου της μη- φωτοχημικής απόσβεσης της ενέργειας, κλπ.). Αυτός είναι και ο λόγος που οι χαμηλές εντάσεις φωτισμού (PAR-ακτινοβολίας) δρουν συνεργιστικά με την UVB ακτινοβολία εντείνοντας την επιδρασή της. Σε αντίθεση με τις χαμηλές εντάσεις, η φωτοπροσαρμογή του φωτοσυνθετικού μηχανισμού σε υψηλές εντάσεις φωτισμού δρα ανταγωνιστικά της UVB, λόγω του ότι σηματοδοτεί αλλαγές στη μοριακή δομή και λειτουργία του φωτοσυνθετικού μηχανισμού, ακριβώς αντίθετες από αυτές της UVB ακτινοβολίας (αύξηση του λόγου Put/Spm, μείωση του μεγέθους της φωτοσυλλεκτικής κεραίας, αύξηση των ενεργών κέντρων αντίδρασης του PSII, μείωση ως εκ τούτου της μη-φωτοχημικής και αύξηση της φωτοχημικής απόσβεσης της ενέργειας, κλπ.), αυξάνοντας σημαντικά την ανθεκτικότητα του φωτοσυνθετικού μηχανισμού και ως εκ τούτου και του οργανισμού, στην UVB ακτινοβολία. Εξωγενής προσθήκη πουτρεσίνης (αύξηση της σχέσης Put/Spm) σε καλλιέργειες προσαρμοσμένες σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού μείωσε την επίδραση της UVB και η ανθεκτικότητα του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB αυξήθηκε. Αντίστοιχα, προσθήκη εξωγενούς σπερμίνης (Spm) σε συνθήκες υψηλού φωτισμού όπου η επίδραση της UVB δεν ήταν τόσο έντονη όπως στις συνθήκες χαμηλού φωτισμού, προκάλεσε αύξηση στην ευαισθησία του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB ακτινοβολία. Συγκριτικές μελέτες του wt με το μετάλλαγμα wt-lhc έδειξαν ότι η ευαισθησία του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB εξαρτάται από τις δομικές και βιοενεργητικές διαφοροποιήσεις του LHCII. Σειρές από φάσματα δράσης και στις δύο καλλιέργειες ( wt και wt-lhc) και ο υπολογισμός της διαφοράς στην απόκρισή τους στην UVB κάτω από διαφορετικές συνθήκες μονοχρωματικής ακτινοβολίας, έδειξαν ότι υπάρχουν τρεις πρωτογενείς φωτοϋποδοχείς [το ενεργό (640/442nm) και ανενεργό (640/442nm) πρωτοχλωροφυλλίδιο (PChlide), ένα άγνωστο καροτενοειδές (535nm), και το ενεργό κέντρο αντίδρασης του φωτοσυστήματος Ι (690-730nm)], που ρυθμίζουν την αύξηση της ανθεκτικότητας του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB ακτινοβολία, επάγοντας μια διαφοροποίηση της μοριακής δομής και λειτουργίας του φωτοσυνθετικού μηχανισμού ίδια μ'εκείνη που συναντάται σε συνθήκες υψηλής έντασης ακτινοβολίας. Σε αντίθεση, οι χλωροφύλλες (Chl a & b) αναδεικνύονται ως οι πρωτογενείς φωτοϋποδοχείς, που οδηγούν στην αύξηση της ευαισθησίας του φωτοσυνθετικού μηχανισμού στην UVB μέσω αύξησης του μεγέθους του LHCII. Ένα άλλο σημαντικό αποτέλεσμα από την παρούσα μελέτη είναι ότι μόνο παρουσία LHCII και φωτισμού, ο φωτοσυνθετικός μηχανισμός έχει την ικανότητα να επανέλθει στην αρχική του κατάσταση μετά το πέρας της UVB καταπόνησης. Συνοψίζοντας, τα αποτελέσματα που παρουσιάζονται σ'αυτή την εργασία δείχνουν ότι τα φυτά διαθέτουν τα μέσα και τους μηχανισμούς προστασίας τους από τη UVB ακτινοβολία προσαρμόζοντας τα επίπεδα των συνδεδεμένων στα θυλακοειδή πολυαμινών. Αυτό ρυθμίζει στην συνέχεια το μέγεθος και τη διαμόρφωση του LHCII και διαμέσου αυτού την ενέργεια που χρησιμοποιείται στην φωτοχημεία και στη μη-φωτοχημεία σε στενή σχέση με τις περιβαλλοντικές συνθήκες φωτισμού. Όλα τα παραπάνω μας επιτρέπουν να κατανοήσουμε τον λόγο που φυτά που μεγαλώνουν σε περιβάλλοντα με υψηλή ένταση (ορατής) ακτινοβολίας, αλλά και υψηλή ένταση UVB ακτινοβολίας, όπως αυτό της Κρήτης, δεν επηρεάζονται από τις βλαβερές δράσεις της UVB λογω της ανταγωνιστικής δράσης της υψηλής έντασης της PAR-ακτινοβολίας.
Φυσική περιγραφή 189 σ. :εικ., πίνακ., χάρτ. ;30 εκ.
Γλώσσα Αγγλικά
Ημερομηνία έκδοσης 2007-02-14
Συλλογή   Σχολή/Τμήμα--Σχολή Θετικών και Τεχνολογικών Επιστημών--Τμήμα Βιολογίας--Διδακτορικές διατριβές
  Τύπος Εργασίας--Διδακτορικές διατριβές
Εμφανίσεις 43

Ψηφιακά τεκμήρια
No preview available

Προβολή Εγγράφου
Εμφανίσεις : 5