| Περίληψη |
Το μιτοχονδριακό DNA (mtDNA) κληρονομείται μητρικά στα περισσότερα είδη μεταζώων. Ωστόσο, σε ορισμένα δίθυρα παρατηρείται, εκτός από μητρική, και πατρική μεταβίβαση του mtDNA. Τα θηλυκά άτομα κληρονομούν μόνο το μητρικό μιτοχονδριακό γονιδίωμα (τύπος F) και είναι συνεπώς ομοπλασμικά, ενώ τα αρσενικά κληρονομούν επιπλέον και το πατρικό γονιδίωμα (τύπος Μ), με αποτέλεσμα να εμφανίζονται ετεροπλασμικά για τους δύο τύπους. Το σύστημα είναι γνωστό με τον όρο Διπλή Μονογονεϊκή Κληρονομικότητα (ΔΜΚ) και είχε μέχρι πρόσφατα εντοπιστεί σε πέντε οικογένειες δίθυρων (Mytilidae, Unionidae, Hyriidae, Margaritiferidae και Veneridae). Στα μύδια του γένους Mytilus, τα οποία αποτελούν τους καλύτερα μελετημένους οργανισμούς με ΔΜΚ, οι δύο τύποι mtDNA (F, Μ) διαφέρουν στο επίπεδο νουκλεοτιδικής αλληλουχίας κατά 20%. Σε φυσικούς πληθυσμούς Mytilus έχουν παρατηρηθεί αρσενικά άτομα που δεν φέρουν το μόριο Μ (μη-τυπικά αρσενικά), αλλά φαίνονται να είναι ομοπλασμικά για έναν τύπο F, ή ετεροπλασμικά για δύο διαφορετικούς τύπους F. Με βάση αυτήν την παρατήρηση προτάθηκε η υπόθεση της αρρενοποίησης των F γονιδιωμάτων ή της αναστροφής του τρόπου μεταβίβασης του mtDNA. Σύμφωνα με την υπόθεση, ένα μόριο F, το οποίο κληρονομείται μητρικά, είναι δυνατό να αλλάξει ρόλο και να μετατραπεί σε πατρικώς κληρονομούμενο. Το «αρρενοποιημένο» μόριο θα λειτουργεί πλέον ως «Μ» και θα αρχίσει να διαφοροποιείται ανεξάρτητα από την γενεαλογική γραμμή των F τύπων. Η «αρρενοποίηση» έχει σημαντικές προεκτάσεις που αφορούν στην διαλεύκανση των μηχανισμών της ΔΜΚ και της εξέλιξής της. Εντούτοις, δεν έχουν κατανοηθεί σημαντικές πτυχές της, ενώ ταυτόχρονα, οι παρατηρήσεις που συνηγορούν υπέρ της ύπαρξής της είναι αποσπασματικές. Ελέγξαμε συστηματικά την υπόθεση της «αρρενοποίησης» μελετώντας το περιεχόμενο των γονάδων και των σωματικών ιστών μη-τυπικών αρσενικών μυδιών Mytilus galloprovincialis από πληθυσμούς της Μεσογείου και της Μαύρης Θάλασσας. Όπως προέκυψε, όλα τα μη-τυπικά αρσενικά περιείχαν στις γονάδες τους ένα γονιδίωμα, του οποίου η περιοχή ελέγχου ήταν μεγαλύτερη σε μήκος από εκείνη των τυπικών F και Μ μορίων. Συγκεκριμένα, ενώ το 5’ και το 3’ άκρα της περιοχής ελέγχου ήταν τύπου F, το κεντρικό της τμήμα αποτελούταν από επαναλαμβανόμενα και διαδοχικά διατεταγμένα στοιχεία τύπου Μ. Το νέο αυτό γονιδίωμα ονομάστηκε C και προσδιορίστηκε η πλήρης πρωτοδιάταξή του. Το μόριο C, εκτός της ρυθμιστικής του περιοχής, έμοιαζε σημαντικά με ήδη γνωστά F τύπου μόρια και θεωρήθηκε ότι ήταν «αρρενοποιημένο», καθώς εντοπίστηκε στις γονάδες όλων των μη-τυπικών αρσενικών, παρέχοντας άμεση απόδειξη για την υπόθεση της «αρρενοποίησης» στο M. galloprovincialis. Εντοπίστηκε, επίσης, και σε μη-τυπικά αρσενικά του είδους M. edulis από τον Καναδά, υποδεικνύοντας ότι η «αρρενοποίηση» είχε κοινή αφετηρία στα αδελφά είδη M. galloprovincialis και M. edulis. Η πληθυσμιακή μελέτη για τον εντοπισμό του μορίου C που ακολούθησε, αποκάλυψε ότι δεν υπάρχουν ομοπλασμικά αρσενικά μύδια M. galloprovincialis. Αυτή η παρατήρηση αντικρούει την υπόθεση που είχε διατυπωθεί παλαιότερα, ότι τα γεγονότα της «αρρενοποίησης» είναι πιθανό να είχαν σαν αφετηρία την αποτυχία εισόδου των πατρικών μορίων Μ σε ένα αρσενικό άτομο και την επακόλουθη αντικατάστασή τους από μητρικά μόρια τύπου F. Σύμφωνα με τα νέα δεδομένα, η «αρρενοποίηση» φαίνεται να συνδέεται πάντοτε με την παρουσία του γονιδιώματος C. Η «αρρενοποίηση», μηδενίζοντας το χρόνο διαφοροποίησης μεταξύ των μητρικώς και πατρικώς κληρονομούμενων μορίων mtDNA, μπορεί να επηρεάσει τις φυλογενετικές σχέσεις τους στα δίθυρα. Ωστόσο, τα δεδομένα σχετικά με την εξάπλωσή της ΔΜΚ στην εν λόγω ομοταξία είναι ελλιπή και για το λόγο αυτό δοκιμάσαμε να την εντοπίσουμε και σε άλλα γένη και οικογένειες. Ελέγξαμε αντιπροσώπους των οικογενειών Veneridae, Arcidae και Donacidae. Ο έλεγχος αποκάλυψε ότι τα αρσενικά άτομα του είδους Donax trunculus (Bivalvia, Donacidae) ήταν ετεροπλασμικά για τους δύο γενετικούς τόπους που εξετάστηκαν (Cytb και lrRNA), σε αντίθεση με τα θηλυκά, τα οποία ήταν ομοπλασμικά, περιέχοντας μόνο τον έναν από τους δύο τύπους που βρέθηκαν στα αρσενικά. Η παραπάνω παρατήρηση αποτελεί απόδειξη για την ύπαρξη της ΔΜΚ στο εν λόγω είδος. Μετά την εύρεση μίας ακόμα οικογένειας δίθυρων με ΔΜΚ, προχωρήσαμε στην κοινή φυλογενετική ανάλυση των F και Μ μορίων. Αναλύσαμε τρία τμήματα μιτοχονδριακών γονιδίων (Cytb, COI και lrRNA) από αντιπροσώπους πέντε οικογενειών (Mytilidae, Unionidae, Hyriidae, Veneridae, Donacidae). Με βάση τα αποτελέσματα της ανάλυσης και αποτιμώντας το ρόλο που μπορεί να έχει διαδραματίσει το φαινόμενο της «αρρενοποίησης», συζητήσαμε τις δύο επικρατέστερες υποθέσεις που εξηγούν την κατανομή της ΔΜΚ. Σύμφωνα με την πρώτη υπόθεση, η ΔΜΚ έχει εμφανιστεί πολλές φορές στην ομοταξία των δίθυρων, τόσες, όσες είναι και οι διακριτές ομαδοποιήσεις των μητρικών και των πατρικών μορίων στα φυλογενετικά δέντρα. Η δεύτερη υπόθεση δέχεται ότι η ΔΜΚ εμφανίστηκε μόνο μία φορά στα πρωτόγονα δίθυρα και ακολούθως διατηρήθηκε ή εξαλείφθηκε δευτερογενώς κατά τη διάρκεια της εξέλιξης των διάφορων οικογενειών ή γενών. Αν και η δεύτερη υπόθεση δεν μπορεί από μόνη της να εξηγήσει τη φυλογένεση των μητρικών και των πατρικών μορίων των δίθυρων, προτείναμε ότι, αν συνδυαστεί με το φαινόμενο της «αρρενοποίησης», παρέχει ένα πιο αληθοφανές σενάριο σε σχέση με την υπόθεση των πολλαπλών εμφανίσεων.
|
Αναζήτηση
